不同根构型玉米品种间作对根系分布、养分积累和产量的影响

陈艺博 杨 琴 王晶晶 苗正言 赵文龙 贾绪存 董朋飞 王 群

（河南农业大学农学院∕河南省农田生态系统野外科学观测研究站，河南 郑州 450046）

玉米（Zea maysL.）是我国主要的粮食作物之一，稳定和提升玉米产量对保障国家粮食安全至关重要［1］。为实现粮食生产与耕地资源的协同，通过提高作物单产和养分利用效率来满足粮食需求和降低资源损耗，实现作物高产高效栽培和农业可持续发展已成为国内外关注的重大任务［2-4］。作物间混作是实现耕地资源高效利用和农业可持续发展的主要途径之一［5-7］。与单一作物或单一品种种植相比，间作通过种间或种内差异减少了病虫害发生，弱化了种间或种内竞争，增强了种间或种内互补生长，促进了水分和养分吸收［8-9］，实现了有限空间资源高效获取和现有资源高效转换［10-12］，从而提高了作物稳产、丰产性［13-16］。研究表明，玉米与苜蓿（Medicago sativaL.）间作增加了苜蓿根干重、侧根数和表层根长密度，改善了群体根系在土壤中的空间分布［17］；玉米与花生（Arachis hypogaeaL.）间作后群体在0～40 cm土层的根表面积密度占到总土层的80%以上，且显著高于单作［18］；玉米与蚕豆（Vicia fabaL.）间作增加了玉米根系总长度和总表面积，扩大了根系与土壤接触面积［19］；大豆（Glycine maxL.）与小麦（Triticum aestivumL.）间作群体根干重和根长密度较单作平均增加5.87%和35.28%［20］。间作群体利用地下部空间生态位和种间根系差异和互补性，增强了群体对地下资源的利用，如玉米和豌豆（Pisum sativumL.）间作群体水分当量比>1，实现了种间水分利用互补，增强了群体水分利用率［21］；玉米与蚕豆间作增强了土壤碳的固存，减少了温室气体CO2的排放［22］，同时在低磷条件下，蚕豆根系有机酸的释放促进了玉米根系对土壤磷的吸收，且蚕豆和玉米二者根深度分布不同也促进了玉米增产［23］。作物间作不仅促进根系生长和养分吸收［24］，也会改变根际土壤微生物群落组成［25］。玉米与大豆间作使大豆根际土壤微生物丰富度显著高于单作［26］，与花生间作使花生根区土壤真菌的丰富度、玉米根区土壤中微生物群落的多样性显著提高，优势微生物（芽孢杆菌属、伯克氏菌属和类芽孢杆菌属）种群增加［27-28］，而微生物群落的优化也反向促进了根系对养分的吸收利用［29］。不同物种间作通过增加生物多样性而实现稳产，同一物种间作也可利用种内差异和互补性增强群体抗性，实现稳产，如抗叶斑病和抗南方锈病不同的玉米品种间作可以使复合群体抗病性提高138.8%和73.0%［30］；抗倒性互补的品种浚单20和郑单958间混作后群体的抗倒性比单作提高了82.4%［31］；株高不同的玉米品种间作，其氮肥当量比（nitrogen equivalent ratio， NER）、磷肥当量比（phosphate equivalent ratio， PER）和钾肥当量比（kalium equivalent ratio， KER）均大于1［32］；不同氮效率玉米品种间作，其氮肥利用效率提高了3.1%～3.5%［33］；而且高矮杆玉米品种间作群体形成波浪形，可增加群体光截获面积以改善通风透光条件，进而提高群体光合效率［34］，增加群体产量［35］。过去大量关于作物间作的研究多集中于不同物种间混作养分、水和光资源互补性以及同种作物不同品种间混作的抗性（抗病、抗倒）互补性，对同种作物间作后地下根系生长、分布、根系可塑性及养分吸收利用的研究较少，而充分利用根分布的空间差异性、根生理功能的互促性也是实现间作优势互补的重要途径之一。因此，本试验采用两个根构型不同的玉米品种，研究间作模式下群体根系形态、分布及地上部养分积累等变化特征，以期为间作群体的根系生长及养分高效利用提供新的理论和实践基础，并为集约化玉米的高产高效生产提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况和试验材料

试验于2020年在河南农业大学科教园区（郑州市毛庄）试验基地进行，该区域地处黄淮海平原，年平均气温14.4 ℃，年平均降雨量632 mm，无霜期220 d，全年日照时长约2 400 h。试验地土壤类型为沙壤潮土，参考《土壤农业化学分析方法》［36］进行土壤基础养分测定，0～20 cm土层土壤有机质含量为9.30 g·kg-1、碱解氮含量为60.21 mg·kg-1、速效磷含量为20.41 mg·kg-1、速效钾含量为129.11 mg·kg-1。供试材料为前期试验筛选的根系构型不同的2个玉米品种：漯玉16（LY16，根系平展型）和金赛501（JS501，根系紧凑型），其中漯玉16生育期102 d，株高260 cm，由河南省漯河市农业科学院提供，金赛501生育期100 d，株高270 cm，由河南金赛种子有限公司提供。

1.2 试验设计

1.2.1 大田试验 试验设置漯玉16和金赛501间作（I-LY∕I-JS）、漯玉16单作（S-LY）、金赛501单作（SJS）3种种植模式处理，每处理3次重复，小区面积为72 m2。试验施肥量为：纯氮240 kg·hm-2，五氧化二磷180 kg·hm-2，氧化钾180 kg·hm-2，采用分次施肥方式，50%的氮肥和全部的磷钾肥在播种时以种肥形式一次性施入，剩余50%的氮肥在玉米大喇叭口期全部施入。于2020年5月31日播种，玉米采用等行距种植，行距为60 cm，间作行比为1∶1，以便于更好地观测两品种的根系特征差异及互补性，种植密度为67 500株·hm-2，播种后第2天喷灌出苗水，其他管理同当地一般大田生产。

1.2.2 盆栽试验 设置同大田试验相同的3种种植模式：漯玉16和金赛501间作（I-LY∕I-JS）、漯玉16单作（S-LY）、金赛501单作（S-JS），盆栽容器为高40 cm、长60 cm、宽40 cm的长方体塑料盆，土壤取自大田0～20 cm的耕层土壤，风干、混匀、过筛、装盆后浇水种植，每盆种植4株，三叶期每盆定植为2株。施肥量、施肥方法同大田试验。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 大田试验取样与测定指标 根长密度和D95值：于玉米抽雄期（tasseling stage， VT）进行取样，选取长势一致的3株玉米，采用田格式挖掘法，以植株为中心挖取水平面长60 cm、宽20 cm、深60 cm的土体中的根系（如图1所示），垂直深度上每10 cm为1层，共分为6层，每一层长、宽、高分别为60、20和10 cm，每层水平方向再分成6个长、宽、高分别为10、20和10 cm的小土块，将不同层的每个小土块分别装入网袋，低压水冲洗干净后，用Scanjet 8200扫描仪（北京惠普有限公司）逐袋扫描，WinRHIZO软件分析根系长度，随后在105 ℃下杀青30 min，75 ℃烘干至恒重，并称重，采用公式（1）计算根长密度，根据不同土层总根长密度，用Surfer 20软件模拟出根系分布状况。运用最小二乘法回归拟合计算自上而下累计的根系总长度达到自身总长度95%时的土层深度（D95值）［37］，分析根系在土壤中的下扎状况。

图 1 田格式挖掘法0～60 cm土层根系取样示意图Fig.1 Schematic diagram of digging root method among 0-60 cm soil layers in the field

干物质量和养分积累量：于玉米大喇叭口期（twelfth leaf stage， V12）、抽 雄 期（VT）、完 熟 期（physiological maturity stage， R6）进行取样，每个处理选取代表性植株4株，将植株分解后装袋，于105 ℃杀青30 min后，75 ℃烘至恒重并称重，然后研磨过筛混匀，称取0.1 g干样品，用浓H2SO4-H2O2消煮，用A33型全自动连续流动分析仪（德国布朗卢比公司）测定氮含量，用钼锑钪比色法测定磷含量，用FP6410型火焰光度计（上海仪电科学仪器股份有限公司）测定钾含量［36］。按照以下公式计算植株氮磷钾积累量：

产量及产量构成因素：于完熟期（R6）在每小区选取36 m2玉米果穗，全部收获后自然晒干，测定穗部性状：穗长、穗行数、行粒数和百粒重，并折合14%的籽粒水分进行计产。

土地当量比：根据公式（5）计算土地当量比（land equivalent ratio， LER）［38］。

式中，YI为品种间作的产量；YS为品种单作的产量。

收获指数：根据公式（6）计算收获指数（harvest index， HI）［39］。

1.3.2 盆栽试验取样与指标测定 根长度、根表面积、根体积、根平均直径和根系活力：于玉米大喇叭口期（V12）和抽雄期（VT）分别进行取样，每个处理选取代表性植株6株（3盆），采用缓速水流冲根，按照根着生部位由下至上依次分层装袋，带回室内用Scanjet 8200扫描仪扫描根系，用WinRHIZO根系软件分析根总长度、总表面积、总体积和平均直径［40］。同时在根系冲洗干净后选取2 cm长的根尖鲜样0.2 g，采用改良2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-triphenyltetrazolium chloride， TTC）还原法测定根系活力［41］。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据处理，用Graphpad prism 8.0.2、Sufer 20软件作图，用SPSS 24.0软件进行差异性分析和相关性分析，用最小显著性差异法（least-signifcant different，LSD）进行差异显著性检验，用IBM SPSS AMOS 24.0构建结构方程模型。

2 结果与分析

2.1 不同根构型玉米间作根系形态特征

由图2可知，随着生育进程的推进，玉米根总长度、总表面积、总体积和平均直径呈增加趋势。间作后群体根总长度、总表面积、总体积和平均直径比单作分别平均增加10.28%、19.55%、15.95%和10.25%，且随生育进程的推进增幅变大，其中V12时期单间作群体间的根总表面积和总体积差异显著，间作群体的根总表面积和总体积比单作分别提高16.17%和15.63%；VT时期单间作群体间的根总表面积、总体积和平均直径差异显著，间作群体比单作分别增加22.93%、16.26%和11.55%。不同根构型品种比较，间作LY16在V12时期的根总长度、总表面积、总体积和平均直径比单作分别增加24.91%、20.95%、24.50%和0.51%，单间作间的根总长度、总表面积、总体积差异显著，VT时期则分别增加2.08%、19.71%、23.3%和6.38%，单间作间的根总表面积和总体积差异显著；间作JS501在V12期的根总长度、总表面积、总体积和平均直径比单作分别增加3.06%、6.99%、9.73%和15.92%，单间作间的根平均直径差异显著，VT时期则分别增加10.42%、26.31%、9.03%和16.18%，根总长度和总表面积在单间作处理间差异显著。

图2 不同根构型玉米间作下根总长度、总表面积、总体积和平均直径变化Fig.2 Total root length， root area， root volume and root diameter with different root system architecture under intercropping

由图3可知，间作增加了不同土层玉米根总长度、总表面积、总体积和平均直径。在0～20 cm土层，间作玉米根总长度、总表面积、总体积和平均直径分别比单作提高15.27%、21.82%、9.44%和20.07%，其中根总长度、总表面积和平均直径在单间作处理间差异显著；在20～40 cm土层，间作玉米根总长度、总表面积、总体积和平均直径分别比单作增加12.95%、9.18%、20.31%和6.67%，其中总体积在单间作处理间差异显著。品种间比较，在0～20 cm土层，间作LY16的根平均直径比单作显著增加22.45%，根总长度、总表面积和总体积比单作增加4.79%、9.92%和14.81%；间作JS501的根总长度和总表面积比单作显著增加27.88%和33.48%，根平均直径和总体积比单作增加17.54%和2.00%，差异不显著。在20～40 cm土层，间作群体中LY16根总长度、总表面积、平均直径和总体积分别较单作增加7.24%、5.54%、1.5%和11.23%；JS501根总长度、总表面积和总体积分别比单作显著增加18.85%、13.02%和29.57%，根平均直径比单作增加11.66%，表现为间作后JS501深层土壤根量的增幅大于LY16。

图3 不同根构型玉米间作下不同土层深度的根总长度、总表面积、总体积和平均直径Fig.3 Root total length， total area， total volume and average root diameter of maize in different soil depths under intercropping

2.2 不同根构型玉米间作根系空间分布变化

由图4可知，不同根构型玉米间作改变了群体根系空间分布，使根系横向分布变宽、纵向分布加深。间作使群体根系纵向分布深度（根长910 cm界限）由35 cm增加至45 cm，根下扎深度增加了10 cm。间作对不同根构型玉米影响不同，其中LY16的根长910 cm分界线在纵向分布上由单作处理的33 cm土层加深至间作处理的45 cm土层，且间作30～40 cm土层的根总长度远大于单作，但横向分布略有缩小。而根紧凑型品种JS501在单作处理下的根长910 cm分界线集中分布在纵向40 cm的土层，横向分布集中于以主茎为中心半径约15～20 cm的范围，群体间作后JS501根长910 cm的界线分布增加至45 cm，同时横向分布增至半径20～25 cm范围。可见间作促进了根平展型品种LY16的根纵深分布，扩大了根紧凑型品种JS501的横向分布，合理重塑了40 cm土层以下群体根系的空间分布，有利于植株对深层土壤水分和养分资源的利用。

图4 不同根构型玉米间作下根长空间分布Fig.4 Spatial distribution of root length in different root system architecture varieties under intercropping

根D95值是反映根系下扎分布的主要指标之一［42］。由图5可知，两品种间作表现为群体的根D95值增大，间作玉米D95值比单作平均增加3.95%。不同品种比较，LY16间作后的D95值增至53.90 cm，与单作51.90 cm相比，根系下扎深度增加2.00 cm，增幅为3.85%；JS501间作后的D95值由单作的52.54 cm增加至54.76 cm，根系下扎深度增加2.22 cm，增幅为4.23%。

图5 不同根构型玉米间作下玉米根长密度和D95值变化Fig.5 Root length density and D95 value with different root architecture varieties under intercropping

间作使群体根长密度较单作平均增加8.55%，尤其以30 cm以下土层根长密度增幅较大，达到10.76%～41.56%。不同品种比较，LY16间作群体的平均根长密度较单作增加5.68%，JS501较单作平均增加11.64%，在50～60 cm土层增幅最大，LY16根长密度较单作增加32.87%，JS501则较单作增加48.65%。各土层间比较，0～20 cm土层间作玉米根长密度较单作平均增加0.41%，差异较小；20～30 cm土层间作玉米根长密度较单作平均增加4.65%，以JS501增幅较大，为15.05%；30～50 cm间作玉米根长密度较单作增加10.97%～19.62%，其中JS501的增幅为20.04%，LY16的增幅为19.20%；50～60 cm土层两品种的间作根长密度平均较单作增加40.76%。可见，不同根构型玉米品种间作后根长密度在深层土壤，尤其是40～60 cm土层大幅增加。

2.3 不同根构型玉米品种间作对根系活力的影响

由图6可知，玉米根系活力从V12到VT时期略呈下降趋势，VT比V12时期降低了6.31%～17.36%，且随着生育进程的推进，单间作处理间的差异增大。间作显著提高了群体根系活力，平均比单作显著增加27.84%。间作对不同品种根系活力增加幅度不同，其中间作群体根系活力较单作JS501增加28.11%（V12）和34.63%（VT），较单作LY16增加18.41%（V12）和30.18%（VT）。

图6 不同根构型玉米间作下根系活力变化Fig.6 Root activities of maize with different root architecture varieties under intercropping

2.4 不同根构型玉米品种间作对植株养分积累的影响

由图7可知，间作显著增加了玉米地上部养分积累，间作植株的氮、磷和钾积累量平均比单作显著增加18.27%、14.79%和15.75%。间作对群体养分积累量的影响程度随着生育进程的推进逐渐减弱，V12时期，间作群体氮、磷和钾积累量较单作平均增加22.65%、23.25%和23.26%，VT时期较单作平均增加22.65%、12.48%和10.39%，R6时期则较单作平均增加9.50%、8.62%和13.59%。不同品种比较，间作群体的LY16氮、磷和钾积累量比单作平均增加21.86%、19.00%和23.03%，其中氮积累量在VT和R6时期单间作处理间差异显著，磷积累量在3个生育时期单间作处理间差异均显著，钾积累量在V12时期单间作处理间差异显著；JS501间作后的植株氮、磷和钾积累量较单作平均增加14.68%、10.58%和8.46%，其中磷、钾积累量在R6时期单间作处理间差异显著。

图7 不同根构型玉米间作下植株地上部氮磷钾积累量变化Fig.7 Accumulation of nitrogen， phosphorus， potassium in shoot of plant under intercropping

2.5 不同根构型玉米品种间作对植株干物质量的影响

由图8可知，间作增加了群体干物质量，且增幅随生育进程的推进而增大，在V6、VT和R6时期，间作群体干物质量分别比单作增加7.93%、13.05%和12.09%，其中R6时期间作与单作处理间差异显著。品种间比较，间作群体中LY16植株干物质量比单作增加14.76%（VT）和16.82%（R6），且在R6时期单间作处理间差异显著；JS501在V6、VT和R6时期的间作干物质量比单作分别增加23.95%、11.23%和5.76%，在R6时期差异达到显著水平。

图8 不同根构型玉米间作下植株干物质量变化Fig.8 Dry matter weight with different root architecture varieties under intercropping

2.6 不同根构型玉米间作对产量及其构成因素的影响

由表1可知，间作产量较单作提高了15.36%，LER平均达到1.21，间作玉米的穗长、百粒重和穗粒数分别较单作平均增加5.53%、7.62%和5.96%。不同品种比较，间作群体中JS501的产量、穗长、百粒重和穗粒数分别比单作增加12.21%、3.73%、7.99%和2.70%；LY16的产量、穗长、百粒重和穗粒数分别比单作增加18.52%、7.33%、7.25%和9.22%，且穗长、百粒重和产量在单间作处理间差异显著。可见间作主要通过增加群体玉米百粒重和穗粒数来提高产量。间作群体收获指数较单作提高2.07个百分点，其中JS501收获指数较单作提高2.76个百分点，但处理间差异不显著。

表1 不同根构型玉米间作下产量及其构成因素变化Table 1 Yield and yield components with different root architecture maize varieties under intercropping

2.7 不同根构型玉米间作根系指标与养分积累和产量的关系

通过结构方程模型分析单间作下根系指标与养分积累和产量的关系，结果表明（图9），玉米根总长度和根总表面积与植株养分积累量呈直接正相关，养分积累量与干物质量和百粒重之间呈直接正相关；根总表面积通过影响养分积累量进而对干物质量和百粒重产生间接正效应，从而间接影响产量，但根总长度与产量间有直接正相关效应。间作模式下玉米根总表面积与植株氮（路径系数0.42）和钾（路径系数0.42）的积累量呈显著正相关，单作模式下根总长度与磷积累量（路径系数0.41）呈显著正相关。间作下根总长度对产量的直接正效应（路径系数0.17）大于单作（路径系数0.13）。间作模式下氮积累量与干物质量（路径系数0.49）和百粒重（路径系数0.56）间的正效应达到显著和极显著水平，单作下氮积累量与植株干物质量（0.60）的正效应达到极显著水平。钾积累量在间作模式下与百粒重（0.44）的正效应达到显著水平，单作下与植株干物质量（0.41）和百粒重（0.52）均具有显著正相关关系。间作模式下植株干物质量（0.78）和百粒重（0.5）对产量均呈极显著和显著正效应，而单作条件下仅百粒重（0.44）与产量之间的正效应达显著水平。由此可见，间作条件下根总长度、干物质量、百粒重对产量的正效应更明显。

图9 间作（A）和单作（B）各要素与产量的结构方程模型（SEM）路径分析图Fig.9 Structural equation model （SEM） path analysis diagram for each element and grain yield in intercropping （A） and monoculture （B）

3 讨论

3.1 不同根构型玉米间作下地下部根系表型特征和根系活力

植株在生长过程中会根据相邻植株的根系特征来调节自身根长度、根表面积等形态指标，从而实现根系最佳分配策略，以便根系更好地适应生长［43］。本研究表明，不同根构型玉米间作后增加了群体的根总长度、根总表面积、根总体积、根平均直径和根长密度，但不同根构型品种的根系形态指标及其空间分布存在明显差异，根系平展型品种（LY16）间作后的根总表面积和总体积均较单作显著增加，表现为间作促进平展型玉米品种根系的延伸；而根系紧凑型（JS501）品种间作后根系生物量较单作增幅较小。间作较单作增加了根系生物量，优化扩展了群体的根系空间生态位，主要表现为0～20 cm土层群体根总表面积和平均直径显著增加，20～40 cm土层根总体积显著增加，40～60 cm土层根长密度增幅较大，说明间作不仅增加了0～20 cm耕层根系与土壤的接触面积，扩大了根系空间分布，而且促进了20～40 cm和40～60 cm深层根系的延伸和生长，这与前人关于不同根构型植物间作后地下部根生长量增加，尤其深层根系分布和生物量增加的结论一致［44-45］。上述结果也说明不同根构型玉米间作优化了群体根系在不同层次和空间上的分布互嵌，实现了深层土壤根系生长的空间利用优势互补和土壤养分利用的最大化。此外，间作显著提高了群体根系活力，且提高幅度随着生育进程的推进而增大，而群体旺盛的根系活力有利于维持根系较高的吸收活性，从而延缓根系衰老［46］。由此可见，不同根构型玉米品种间作不仅有利于构建发达且空间分布合理的根系，而且有利于保持较高根系活力，促进群体对养分、水分的吸收利用和地上部生长。

3.2 不同根构型玉米间作地下部根系分布特征

为了更有效地寻找资源，植物会调整或者重塑根空间构型对周围环境做出响应，以适应自然界中生态位的竞争并实现资源利用的最大化［47］，而间作系统中根系通常有更强的可塑性，主要通过根表型变换驱动和提高资源利用，实现种间根部优化策略［48-50］，如两个浅（或深）根系植物间作的根系重合率较深根系与浅根系间作组合时增加57%，根系竞争增加一半［51］。本研究表明，间作扩大了群体根系纵向和横向分布，使根平展型品种的根系纵向分布（群体根长910 cm）增加12 cm，而根紧凑型品种间作后根系横向分布变广，平均扩大5 cm。间作群体具有较长、分布广和健壮的根系，有利于减少水分和养分竞争，获得较高的生物产量，这与不同根构型杉木（Cunninghamia Lanceolata）间作的研究结论一致［44］，说明不同根构型品种间作有利于扩大根系分布，避免空间过度竞争，有利于根系健壮生长。但间作后的根分布特征也与土壤特性、土壤生物和微生物（线虫、细菌、真菌、噬菌体等）数量及多样性存在潜在相互影响，有待进一步深入研究。

3.3 不同根构型玉米间作下养分积累、干物质量和产量变化及其相关性

根的生长和分布是响应地下部养分竞争和表征资源空间有效性的重要特征［52］，而间作的互补和补偿生态原则使得根系养分吸收得以合理分配，增强了相邻植物间的互利效应［53］。本研究结果表明，不同根构型玉米间作后显著增加了植株氮、磷和钾的积累量，以氮积累量增加更为明显，生长前期较高的氮积累量为后期健壮群体构建奠定了良好基础，证明了间作系统中植株早期的养分积累对间混作群体后期发育及产量形成至关重要的结论［54］。间作更有利于根平展型品种（LY16）的养分积累，磷和钾积累量较根紧凑型品种（JS501）增加10.69%和7.78%，这主要是因为间作可显著促进根平展型品种根总长度、根总表面积增加，增强根系对养分的吸收能力，从而增加地上部养分积累，这与前人关于玉米大豆间作通过根系空间互补增加植株养分吸收的研究结论类似［55-56］。间作的强壮根系为作物养分吸收和积累奠定了基础，而养分积累为地上部生长和籽粒充实提供了保障，其产量往往高于单作［19］。本研究结果表明，不同根构型品种间作群体干物质量和籽粒产量较单作明显提高，主要归因于群体穗粒数和粒重的增加。不仅印证了通过重塑根构型、优化根系空间分布增加群体生物量和籽粒产量的结论［29，44，57］，同时证实了同种作物根构型不同的品种间作后也具有同样的优势，且以间作后根平展型玉米增幅和优势明显大于根紧凑型玉米，说明不同根构型品种玉米间作可以根据各自根系特征合理重塑群体根构型、优化根系空间分布和提高地下部空间养分利用，从而实现群体增产。

地上部干物质量和百粒重与产量密切相关［58］。本研究结果表明，间作群体根形态指标（尤其是根总表面积）与植株养分积累呈直接正相关，而养分积累量（尤其是氮、钾积累量）与干物质量和百粒重呈直接显著正相关，间作模式下群体干物质量、百粒重与产量呈显著或极显著正相关，其相关路径系数均大于单作，说明在间作模式下，作物生长后期干物质向果穗的转运和再动员能力大于单作，这与间作群体根系各形态指标增加、根系活力变大，植株对土壤养分竞争力更强，养分积累更多的结果相呼应。由此可见，不同根构型品种间作主要通过增加深层根总长度合理重塑群体根系空间构型，实现根系健壮生长和吸收能力的增强，提高养分积累量，促进作物生产，从而实现玉米高产。

4 结论

不同根构型品种玉米间作增加了群体根总长度、根长密度、根总体积和根总表面积，优化了根系纵深及横向分布，重塑了深层土壤（40～60 cm）群体根系分布，促进了地上部养分、干物质量，增加了群体产量；且间作根总长度与产量呈直接正相关，干物质量和百粒重均与产量呈显著正相关。