尹 旺,罗小波,卢 扬,陈明俊,刘泽莉,童安毕,曹贞菊,陈恩发,李 飞
(贵州省农业科学院 生物技术研究所,贵州 贵阳 550006)
【研究意义】我国马铃薯种植面积和产量已居世界第一,但单产水平仍较低,远不及美国、新西兰、荷兰等国家。贵州是我国马铃薯种植规模大省,但马铃薯生产竞争力仅处于全国平均水平,相对于云南、四川等10个省份的马铃薯生产竞争力较弱[1],我国马铃薯种植区域性较强,为提高贵州省马铃薯种植单产和生产竞争力,加大新品种和新技术引进及推广力度是最优的途径之一。贵州省马铃薯育种工作起步较晚,省内自育品种较少,马铃薯高光效育种尚未起步,贵州省威宁县占据贵州省马铃薯种植面积60 %以上,研究不同马铃薯品种在贵州省威宁县的种植表现,对贵州省乃至全国马铃薯产业发展具有重要意义。【前人研究进展】光合作用是植物干物质积累的基础[2],张宝林等[3-4]研究表明,马铃薯块茎95 %的干物质积累来自于光合作用,马铃薯产量水平高低与其光合能力密切相关。大量研究表明,提高C3作物光合能力成为高光效育种的主要研究方向[5-6],马铃薯高光效常规育种需从筛选高光合能力亲本开始。随着技术水平的提高,LI-COR、CIRAS为代表的便携式光合分析仪逐步成为测量植物光合指标的主要手段[7]。贵州夏季雨水较多,马铃薯生长处于阴雨天较多,秦玉芝等[8]研究表明,马铃薯不同基因型在弱光环境中光合响应差异明显。【本研究切入点】根据贵州马铃薯种植区域弱光现实,提高马铃薯单产水平与其品种光合特性密不可分,筛选适宜贵州省高光效育种亲本材料,补充高光效育种短板,加快贵州本地强适应性品种培育以及高光效新品种培育进程,提升自主研发能力,是提高贵州省马铃薯单产和生产竞争力的有效手段,是贵州马铃薯产业健康稳步发展的关键。【拟解决的关键问题】通过选自全国73个马铃薯品种在贵州省威宁县种植的光合表现,结合马铃薯产量构成因素相关分析,筛选适宜贵州省威宁县推广的马铃薯品种,以期为贵州马铃薯高光效育种奠定基础,拓宽贵州马铃薯新品种培育思路。
威宁县双龙乡气象数据如表1(由威宁县气象局提供),马铃薯整个生育期内,平均日照数均低于6 h;最高为5月,5.74 h;最低为6月(马铃薯发棵期到初花期),仅2.91 h。4月(出苗前)降雨量最低,为0.1 mm,5-6月降雨量逐步增加。月平均气温均处于马铃薯较为适宜的环境。2018年双龙乡马铃薯在苗期因干旱而影响苗期生长,但后期水分充足且未遭遇高温,马铃薯生长恢复正常。因此,降雨量和气温对马铃薯的生长影响较小,但整个生育期处于弱光环境时长较多。
表1 威宁县双龙乡2018年3-8月气象数据
供试材料:马铃薯品种共73个,各品种均由2017年中国马铃薯大会组委会向全国各单位征集,具体名称见表2。
表2 参试马铃薯品种名称
仪器:光合测定仪为美国拉哥公司Li6400便携式光合测定仪。
续表2 Continued table 2
试验于2018年4月4日播种,8月25日收获。各品种按小区种植,小区长5 m,宽3.3 m,株距25 cm,大垄双行种植,统一田间管理,于马铃薯开盛花期利用光合测定仪测定光合指标,即各小区选择中间3株,于晴天上午8:00-11:00,选择红蓝光源,光合作用有效辐射(Par)800 μmol/(m2·s),样本室内气流速率(Flow)500 μmol/s。,主要测定指标:净光合速率(Photo)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr,mmol)。
于马铃薯收获期,各小区取中间10株,分大小薯测定10株总重及总数,计算平均单株薯数、平均单株产量及商品薯率。
采用组内邻接法对光合指标进行聚类分析。采用Pearson相关性分析光合指标与产量指标间的相关性。
采用Excel 2010和DPS v7.05和SPSS 20进行数据统计分析。
从表3看出,马铃薯品种间光合参数差异均达极显水平。其中净光合速率最高的品种(鄂薯14号)达24.50 μmolCO2/(m2·s),最低的品种(圣荷2号)仅7.03 μmolCO2/(m2·s);气孔导度最高的品种(川芋802)达2.71 mmolH2O/(m2·s),最低的品种(圣荷2号)仅0.07 mmolH2O/(m2·s);胞间CO2浓度最高的品种(丽薯6号)达353.28 μmol,最低的品种为青薯168,为189.50 μmol;蒸腾速率最高的品种(云薯505)达7.42 mmolH2O/(m2·s),最低的品种(圣荷2号)仅1.18 mmolH2O/(m2·s)。
表3 马铃薯品种光合指标间差异的方差分析
2.2.1 净光合速率 从表4看出,当聚3类时,各类群间净光合速率差异均达显著水平。A类为高净光合速率品种,有43个品种,类平均标准差为(20.2±1.62)μmolCO2/(m2·s),变幅在17.76~24.50 μmolCO2/(m2·s);B类为中等净光合速率品种,有22个品种,类平均标准差为(15.68±1.09)μmolCO2/(m2·s),变幅在13.64~17.49 μmolCO2/(m2·s);C类为低净光合速率品种,有8个品种,类平均标准差为(10.11±0.99)μmolCO2/(m2·s),变幅在7.03~11.26 μmolCO2/(m2·s)。
表4 73个马铃薯品种间的净光合速率聚类情况
2.2.2 气孔导度 从表5看出,当聚3类时,各类群间气孔导度差异均达显著水平。A类为高气孔导度品种,共3个品种,类平均标准差为(2.62±0.11)mmolH2O/(m2·s),变幅在2.49~2.71 mmolH2O/(m2·s);B类为中等气孔导度品种,有15个品种,类平均标准差为(1.13±0.29) mmolH2O/(m2·s),变幅在0.91~1.94 mmolH2O/(m2·s);C类为低气孔导度品种,有55个品种,类平均标准差为(0.47±0.22)mmolH2O/(m2·s),变幅在0.07~0.84 mmolH2O/(m2·s)。
表5 73个马铃薯品种间的气孔导度聚类情况
2.2.3 胞间CO2浓度 从表6看出,当聚3类时,各类群间胞间CO2浓度差异均达显著水平。A类为高胞间CO2浓度品种,共29个品种,类平均标准差为(319.62±12.36)μmol,变幅在302.54~353.28 μmol;B类为中等胞间CO2浓度品种,共37个品种,类平均标准差为(273.15±13.03)μmol,变幅在247.35~296.46 μmol;C类为低胞间CO2浓度品种,共7个品种,类平均标准差为(222.27±11.68)μmol,变幅在189.50~234.99 μmol。
表6 73个马铃薯品种间的胞间CO2浓度聚类情况
2.2.4 蒸腾速率 从表7看出,当聚3类时,各类群间蒸腾速率差异均达显著水平。A类为高蒸腾速率品种,该类有9个品种,类平均标准差为(5.96±0.31) mmolH2O/(m2·s),变幅在5.57~7.42 mmolH2O/(m2·s);B类为中等蒸腾速率品种,共26个品种,类平均标准差为(4.22±0.47) mmolH2O/(m2·s),变幅在3.41~4.99 mmolH2O/(m2·s);C类为低蒸腾速率品种,有38个品种,类平均标准差为(2.34±0.45)mmolH2O/(m2·s),变幅在1.18~3.13 mmolH2O/(m2·s)。
表7 73个马铃薯品种间的蒸腾速率聚类情况
从表8看出,在光合指标中,净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度间均呈极显著正相关;蒸腾速率仅与胞间CO2浓度间呈显著负相关;仅净光合速率与产量指标中的商品薯率呈极显著正相关。在产量指标中,单株薯数与单株薯重间呈极显著正相关,单株薯重与商品薯率间呈极显著正相关。表明,在弱光条件下,马铃薯叶片净光合速率主要随叶片气孔导度和胞间CO2浓度的增加而提高,受蒸腾速率影响较小;马铃薯叶片净光合速率提高能显著提高其块茎商品薯率,但对单株薯数和单株薯重影响较小。马铃薯叶片蒸腾速率主要影响其胞间CO2浓度,并呈负相关。影响马铃薯单株薯重的主要因素是单株薯数和商品薯率。
表8 马铃薯光合指标与产量指标间的相关性
马铃薯茎叶生长和块茎发育对光照强度及时数要求不同,其茎叶生长需长日照和强光照,而块茎形成及发育需短日照且喜好昼夜温差较大的环境[9]。李华鹏[10]等研究表明,每日光照12 h以上时,能显著提高马铃薯开花和叶片叶绿素含量。马铃薯块茎发育时,以8 h光照单株结薯总数最多,且利于产量形成[11]。威宁气象数据显示:试验马铃薯茎叶发育期间,虽处于气候长日照时段,但由于阴雨天较多,4-5月平均光照时数均明显低于12 h,不利于马铃薯茎叶发育和开花,而马铃薯块茎形成期往后,该区域内平均光照时数低于5 h,影响马铃薯块茎发育,因而在威宁县种植马铃薯,品种的耐自然弱光能力至关重要,通过对马铃薯光合指标和产量指标测定及分析,对于我国弱光地区的马铃薯品种适宜性评价具有重要指导意义。
马铃薯净光合速率的高低是其对光能利用的最直接表现,耐弱光和不耐弱光马铃薯品种在遮阴处理后的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等光合指标差异显著[12]。参试73个品种间的光合指标均存在极显著差异,表明在弱光环境下,不同马铃薯品种自然弱光条件下的光合能力差异明显。孙海林等[13]研究表明,马铃薯产量随光合速率升高而增产。而试验研究结果显示,马铃薯块茎商品薯率与其叶片净光合速率呈极显著正相关,而其他单株薯重与净光合速率相关性较差,表明在弱光环境中,同等栽培模式下,净光合速率增加可提高马铃薯块茎商品薯率,从而增加马铃薯单位产值。
马铃薯耐弱光性是当前品种筛选的热点[14-16],研究发现,马铃薯叶片净光合速率与其气孔导度和胞间CO2浓度呈极显著正相关,且与胞间CO2浓度相关系数大于气孔导度相关系数,表明在弱光环境中,马铃薯净光合速率受胞间CO2浓度影响最大,气孔导度其次,而蒸腾速率影响偏弱。因而,选育马铃薯耐弱光能力强的品种需具备在弱光环境中具有高净光合速率、高胞间CO2浓度、较高气孔导度及较低的蒸腾速率。在光合指标聚类结果中,有43个品种被聚类到高净光合速率品种,18个品种被聚类到中等及以上气孔导度品种,29个品种被聚类到高胞间CO2浓度品种,64个品种被聚类到中等及以下蒸腾速率品种。综合光合指标与产量指标认为,3、4、6、7、10、12、18、20、21、27、38、39、42、47、48、54、58、66共18个品种符合弱光环境中的光合指标,适宜作耐弱光亲本。
不同马铃薯基因型在光合指标和产量指标间存在显著差异。净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度间均呈极显著正相关,叶片气孔导度和胞间CO2间呈极显著正相关。聚类分析发现,气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均划分为3类。综合光合指标与产量指标得出,云薯401、云薯305、云薯107、云薯105、宣薯6号、宣薯3号、威芋7号、威芋5号、天薯12号、青薯9号、陇薯10号、龙薯4号、丽薯6号、冀张薯22号、冀张薯20号、会薯11号、鄂薯14号及川芋802共18个马铃薯品种符合弱光环境中的光合指标,适宜作为耐弱光亲本材料加以应用。研究为马铃薯耐弱光遗传育种提供了重要的亲本材料。