蓄水坑灌下苹果树冠层导度日变化及影响因子研究

赵文渊， 孙西欢,2，马娟娟，郭向红，孟 玮，马文云， 张威贤

(1.太原理工大学水利科学与工程学院，太原 030024；2.晋中学院，山西 晋中 030600)

0 引 言

气孔是植物叶片与大气之间进行碳、水循环的重要通道，植物通过调节叶片气孔大小控制植物的光合作用和蒸腾作用。冠层导度是气孔变化行为在种群尺度的体现，其对冠层与大气之间的碳循环和水循环具有重要影响[1,2]。许多学者采用过不同的方法对冠层导度进行估算，尺度提升法[3]是使用光合仪对不同位置叶片气孔导度进行测量，然后通过尺度提升的方法得到冠层导度，其缺点是冠层导度值不连续、误差较大。涡度相关法[4,5]采用涡度相关技术监测水热通量和气象数据，然后代入Penman-Monteith公式反求出冠层导度，但这种方法只有土壤蒸发较小时才能得出准确结果。茎流计法[6]使用茎流计长期监测树干液流数据，根据树木边材截面积和冠层投影面积计算树木蒸腾量，然后结合气象数据代入Penman-Monteith公式求出冠层导度，优点是数据长期连续，精度不受地面土壤蒸发的影响。

蓄水坑灌法是1998年孙西欢教授提出的一种中深层立体节水灌溉技术，具有节水、保水抗旱的特点，适用于我国北方干旱和半干旱地区[7]。在蓄水坑灌的研究中，仇群伊[8]对不同坑深蓄水坑灌下苹果树叶片气孔导度进行过研究；张敏[9]、郑利剑[10]对不同坑深、不同灌水量下光合速率和叶片气孔导度的关系进行过研究，并且郑利剑对叶片气孔导度采用了经典的Jarvis模型进行了模拟，得到了较好的模拟效果。目前针对蓄水坑灌条件下苹果树气孔行为的研究较少，未见冠层尺度气孔行为的相关研究，而冠层导度是模拟果园生态系统果树与外界物质交换的重要参数，冠层导度的研究对提高蓄水坑灌苹果园蒸散模拟精度具有重要意义。为此，本文采用茎流计法对蓄水坑灌条件下苹果树的冠层尺度气孔日变化特征进行研究。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区域在山西省农科院果树研究所，位于山西省太谷县西南部，东经112°32′，北纬37°23′。海拔约为800 m，多年平均气温9.8 ℃，平均降雨量为462.9 mm，属典型的暖温带季风影响下的大陆性半干旱气候类型。土壤以壤土为主，土壤容重为1.47 g/cm3，饱和含水率为49.21%，田间持水量为30%。苹果树品种为三段砧木矮化型红富士长富二号。

1.2 试验方案

试验于2018年5月至10月间进行田间数据采集，选用长势基本相同且生长良好的苹果树。采用蓄水坑灌和地面灌溉2种方式共5个处理，T1为蓄水坑灌，灌水上下限为田间持水量的80%和60%；T2为蓄水坑灌，灌水上下限为田间持水量的90%和70%；T3为蓄水坑灌，灌水上下限为田间持水量的100%和80%；T4为蓄水坑灌，灌水上下限为田间持水量的100%和60%；CK为地面灌溉，灌水上下限为田间持水量的100%和60%。其中蓄水坑灌处理坑深40 cm，直径30 cm。定期监测土壤水分变化，当土壤水分降至灌水下限时及时灌水至灌水上限。每个处理3次重复，各处理施肥以及田间管理相同。灌水时间、灌水量见表1。

表1 不同处理的灌水时间与灌水量 L/棵Tab.1 The irrigation amount and Irrigation time of different treatments

1.3 测量项目与方法

1.3.1 整树蒸腾的测定

采用Granier热扩散法监测树木液流，每半小时记录一次数据，液流密度满足Granier 经验公式[11]：

(1)

(2)

式中：f为茎流速率，g/(m2·s)；ΔTmax为茎流计两探针当天昼夜最大温差，℃；ΔT为两探针的瞬时温度差，℃ ；Ec为整树的蒸腾速率，g/(m2·s)；As为样树安装茎流计探针处边材面积，cm2；Ac为样树的树冠投影面积，cm2。

1.3.2 微气象因子测定

采用Adcon-Ws微型气象站监测气象因子，每半个小时记录一次数据且与茎流计监测同步，监测指标有空气温度T(℃)、相对湿度RH(%)、风速V(km/h)、太阳辐射Rs(W/m2)等指标。

1.3.3 叶水势及大气水势测定

大气水势Ψa(MPa)通过气象站监测的空气温度T(℃)和相对湿度RH(%)，根据公式(3)[12]测定，叶水势采用露点水势仪进行测定。

(3)

式中：R为气体常数，8.314 5 J/(mol·K)；ω为水的偏摩尔体积，18.00 cm3/mol。

1.3.4 土壤含水率测定

试验采用TRIME-PICO-IPH管式TDR土壤水分监测系统进行土壤水分的监测，并且在灌水前后加测。测量深度为0到200 cm，深度测量步长为20 cm，以每棵树所有测点测得的含水率数据取平均值作为土壤平均含水率，布置示意图如图1所示。

图1 土壤水分测点示意图(单位：cm)Fig.1 Schematic diagram of soil moisture measuring points

1.3.5 冠层导度的计算

冠层导度Gc(mm/s)由通过茎流计测得的蒸腾量反算Penman-Monteith(P-M)公式得出，本文使用Monteith和Unsworth[13]提出的简化公式计算冠层导度Gc：

(4)

式中：γ(T)为湿度计常数，kPa/K；λ(T)为水的汽化潜热，J/kg；ρ(T)为空气密度，kg /m3；Cp为定压比热，J /(kg·K)；EL(EL=Ec/LAI)为单位叶面积的冠层蒸腾量，g/(m2·s)；Ec为公式(2)求得的整树的蒸腾速率，g/(m2·s)；LAI为叶面积指数；VPD为饱和水气压差，kPa，计算公式[14]如下：

(5)

(6)

式中：E为饱和水汽压，kPa。

公式(4)中γ(T)、λ(T)、ρ(T)、Cp可以合并为一个以T为自变量的参数KG(kPa·m3/kg)[14]：

KG=115.8+0.422 6T

(7)

最终冠层导度公式的形式为：

(8)

1.3.6 试验数据处理与分析

使用SPSS Statistics 23进行统计学分析，使用Microsoft Excel进行制表和作图。

2 结果与分析

2.1 不同处理下苹果树冠层导度日变化

2.1.1 各处理冠层导度日变化特征

选择5月29日、7月1日、8月28日3个典型晴天的冠层导度进行研究，其中5月29日苹果树处于萌芽花期，7月1日处于新梢旺长期，8月28日处于果实膨大期。所研究时段为当天上午6∶00至下午18∶00。图2为3个典型晴天苹果树冠层导度日变化，由图2可以看出：各处理冠层导度日变化趋势相似，总体呈单峰曲线。早晨6∶00至7∶00左右冠层导度开始升高，上午10∶00至11∶00左右到达峰值，随后开始下降。上升阶段坡度较陡，下降阶段较为平缓，这与张亚雄[15]研究的茎流速率变化趋势相近。这是因为气孔对果树的蒸腾有控制作用，因此冠层导度变化趋势与茎流速率变化趋势相近。

图2 不同处理冠层导度日变化Fig.2 Diurnal variation of canopy conductance in different treatments

2.1.2 蓄水坑灌不同灌水上下限苹果树冠层导度对比分析

为进一步说明蓄水坑灌不同灌水上下限对苹果树冠层导度日变化的影响，通过SPSS软件对冠层导度的日平均值进行单因素方差分析。由表2可知3个典型晴天冠层导度的日均值排序均为：T1 < T2 < T3，与表3中各处理土壤日平均含水率相同，这是因为叶片气孔开度受到土壤水分条件的影响，当土壤水分较充足时，蒸腾较大，导致气孔开度较大[16]，所以冠层导度较大。T1和T2、T3差异显著(P<0.05)，并且7月1日，8月28日T1和T2、T3差异极显著(P<0.01)，而T2和T3没有显著性差异。表明随着灌水上下限的提高，冠层导度逐渐增大并且灌水上下限对冠层导度的影响在减弱。这是因为随着灌水上下限的提高，苹果树叶片蒸腾速率的增长幅度有所下降[17]，所以导致灌水上下限对冠层导度的影响在减弱。

表2 蓄水坑灌下不同处理冠层导度日均值差异性分析 mm/sTab.2 Analysis on the difference of daily mean value of canopy conductance under different treatment of water storage pit irrigation

表3 不同灌水上下限处理日土壤平均含水率 %Tab.3 Daily average soil moisture content of different irrigation upper and lower limits

2.1.3 不同灌溉方式下苹果树冠层导度对比分析

表4为3个典型晴天T4处理和CK处理冠层导度日均值的单因素方差分析。从中可知3个典型晴天T4的日均值均大于CK，T4和CK具有显著性差异(P<0.05)，其中8月28日T4与CK达到了极显著性差异(P<0.01)，说明相同灌水上下限蓄水坑灌处理冠层导度要高于常规地面灌溉处理。观察表5可知，5月29日和7月1日CK处理土壤日平均含水率高于T4处理，表明对于不同灌溉方式而言土壤水分状况并不完全决定冠层导度，这是因为果树根系产生的脱落酸(ABA)能够促使气孔关闭，表层土壤根系产生的ABA远高于中深层根系，所以适当减小表层根系并诱导深层根系生长会促进气孔导度的增大[10]，而蓄水坑灌法是中深层灌溉的一种方法，受到水分诱导的果树根系主要生长在较深层的土壤中[18]。

表4 蓄水坑灌与地面灌溉冠层导度日均值差异性分析 mm/sTab.4 Difference analysis of daily mean value of canopy conductance between water storage pit irrigation and surface irrigation

表5 不同灌溉方式处理日土壤平均含水率 %Tab.5 Average water content of soil treated by different irrigation methods

2.2 冠层导度日变化与气象因子的关系

2.2.1 冠层导度与气象因子的相关分析

在较小的时间尺度上(如昼夜)冠层导度主要受大气条件(温度、湿度、太阳辐射)的制约，在季节尺度上冠层导度主要受土壤水分、根系特征、叶面积指数的影响[1,14,19]。分析冠层导度与气象因子的相关关系有利于进一步理解果树气孔变化行为，表6为不同处理下空气温度、太阳辐射、风速、相对湿度与冠层导度的相关性分析。可以看出：各处理下，与冠层导度成正相关的气象因子为空气温度、太阳辐射、风速，与冠层导度成负相关的气象因子为相对湿度。各气象因子均与冠层导度达到了显著(P<0.05)以上相关关系，表明果树冠层导度在日变化尺度上受气象因素影响较大。通过比较相关系数绝对值大小可以判断各处理冠层导度与各气象因子的相关性大小，发现所研究的气象因子中冠层导度与风速相关性最强与太阳辐射相关性最弱。

表6 不同处理冠层导度与气象因子的相关性分析Tab.6 Correlation analysis of canopy conductance and meteorological factors in different treatments

2.2.2 蓄水坑灌苹果树冠层导度与气象因子的关系曲线

以典型晴天5月29日T3处理为例通过回归分析的方法分析各个影响因子对蓄水坑灌下苹果树冠层导度的影响。图3为各影响因子与T3处理冠层导度的关系曲线。

冠层导度与空气相对湿度的关系：空气相对湿度是表征空气水分状况的重要指标，是影响苹果树叶片蒸腾的重要因素，与果树气孔行为的变化密切相关。由图3(a)可知：随着空气相对湿度的降低，冠层导度呈先升高再降低的趋势。这是因为当空气相对湿度处于较高水平时，相对湿度的降低有利于促进叶片进行蒸腾作用，从而导致冠层导度增大。但是当相对湿度持续降低时，果树蒸腾作用持续增大，根系吸水不能及时满足供给叶片蒸腾，此时果树通过减小气孔开度来减小蒸腾，所以此时气孔导度逐渐减小。分别对冠层导度与相对湿度的关系曲线进行分段线性拟合，发现拟合效果良好，通过比较拟合函数斜率的绝对值大小可以判断冠层导度对不同影响因子变化范围的敏感性，由图3(a)可知冠层导度对相对湿度的敏感性在相对湿度小于45%时较高。

冠层导度与风速、太阳辐射的关系：由图3(b)可知冠层导度与风速的变化关系，冠层导度随着风速的增大而增大，这是因为风速增大促进了冠层与空气之间的物质交换，导致冠层导度的增大。冠层导度与风速的回归方程为Gc= 0.087 2V-1.150 4(R2= 0.799 1，P<0.01)。图3(c)为冠层导度与太阳辐射的关系，回归方程为：Gc=0.248 6 ln(Rs)-0.5484(R2=0.432 9，P<0.01)。随着太阳辐射的增强冠层导度有增大的趋势，但是这种趋势逐渐减小最终趋于稳定。冠层导度增长阶段分为两个阶段，当太阳辐射小于200 W/m2时，冠层导度增长幅度较大，当太阳辐射大于200 W/m2时冠层导度增长幅度较小，表明冠层导度对0到200 W/m2范围内的太阳辐射更加敏感。

冠层导度与空气温度的关系：图3(d)为冠层导度与空气温度的关系曲线，冠层导度的变化趋势为随着空气温度的增大先增大后减小，当空气温度小于24 ℃时，空气温度增大对冠层导度起促进作用，当空气温度大于24 ℃时，空气温度增大对冠层导度起抑制作用。空气温度对冠层导度的影响是通过叶片蒸腾作用实现的，随着气温升高蒸腾加剧，当蒸腾过大时为避免叶片过度失水，果树减小气孔开度以适用外界温度变化。

图3 蓄水坑灌下冠层导度与环境因子的关系曲线Fig.3 Relationship between canopy conductance and environmental factors under water storage pit irrigation

2.3 冠层导度与叶水势、大气水势的关系

以典型晴天5月29日为例分析冠层导度与大气水势、叶水势的关系，图4为冠层导度与大气水势的日变化趋势，图5为叶水势的日变化趋势。由图4和图5可以看出当日大气水势主要处于下降趋势，而叶水势先减小后增大，叶水势与冠层导度处于相反的变化趋势，冠层导度随着大气水势的降低先增加后减小，这与冠层导度与相对湿度的变化规律相似。这是因为大气水势由空气温度和相对湿度共同作用，在果树的叶-气界面大气水势是影响蒸腾的重要因素，大气水势越低，大气蒸发力越高，果树蒸腾作用越强。所以在中午11∶00之前随着大气水势的降低，冠层导度迅速增大。然而过强的蒸腾失水会导致叶片萎蔫，所以中午11∶00以后果树减小气孔开度以避免过度失水，而叶水势在13∶00和15∶00之间处于最低值，以减缓叶-气之间的水势差，避免叶片过度失水。

图4 冠层导度与大气水势日变化趋势Fig.4 Diurnal variation trend of canopy conductance and atmospheric water potential

图5 叶水势日变化趋势Fig.5 Diurnal trend of leaf water potential

3 结 论

蓄水坑灌和地面灌溉各处理苹果树冠层导度日变化均呈单峰曲线，变化趋势相似，在上午10∶00到11∶00左右达到峰值。蓄水坑灌条件下灌水上下限越高，果树冠层导度越大，并且随着灌水上下限的增高，灌水上下限对冠层导度的影响在减弱。相同灌水上下限情况下，蓄水坑灌果树的冠层导度要高于地面灌溉。

通过相关性分析发现各影响因子对不同处理苹果树冠层导度的影响均达到了显著(P<0.05)以上水平，呈正相关关系的影响因子为空气温度、太阳辐射、风速，呈负相关关系的影响因子为相对湿度。通过对蓄水坑灌条件下冠层导度与影响因素关系曲线的研究发现：随着空气相对湿度的降低，冠层导度先上升后降低，上升阶段和降低阶段均为线性关系。冠层导度随着空气温度的增大先增大后减小，上升阶段和下降阶段也均为线性关系。冠层导度与风速的关系为线性关系，与太阳辐射的关系为对数关系。