低温弱光对茄子幼苗抗逆性指标的影响

吴宏琪, 谢天悦, 杨永森, 林碧英, 申宝营, 陈玲玲, 雄伟任

(福建农林大学园艺学院，福建 福州 350002)

茄子(SolanummelongenaL.)是我国设施栽培的主要蔬菜之一，也是为数不多的紫色蔬菜之一.在冬春季蔬菜生产时，由于日光温室和大棚设施保温性能有限，蔬菜经常会受到低温弱光逆境危害，严重影响正常的生长发育[1-2].蒋晓婷[3]研究表明，低温胁迫下丝瓜幼苗子叶开始萎焉，植株停止生长，叶绿素含量和光合速率下降，可溶性糖、可溶性蛋白质和丙二醛(malonaldehyde, MDA)的含量增加；李瑞姣[4]研究表明，遮荫处理下，植物为了防止活性氧积累，破坏细胞膜，会通过增加渗透调节物质来减轻伤害，维持植株正常生长；刘祖祺等[5]研究表明，在低温弱光下，植物为了适应胁迫导致的生理特性变化，会降低细胞的冰点防止其过度脱水，从而缓解低温弱光对植物细胞的损伤.前人在低温、弱光等单因素方面做了较多相关研究，但对各单因素及其互作之间的研究鲜有报道.因此，本试验在低温、弱光等单一因素的基础上，再进行正交试验深入研究光温互作效应，探究其对茄子幼苗生长、光合和生理特性的影响，旨在为茄子苗期的温光管理及培育茄子壮苗提供更多的依据.

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为茄子幼苗，品种为秀娘，种子由山东鲁友种苗公司提供.

1.2 试验设计

试验于2019年7月在福建农林大学园艺学院设施温室中进行.采用常规温汤浸种后催芽，种子露白后播于穴盘中育苗,育苗基质中，草炭∶蛭石∶珍珠岩为3∶1∶1(体积比).待茄子幼苗长至2叶1心后移入营养钵中，待苗长至3叶1心后进行低温、弱光、低温弱光胁迫处理.各处理昼/夜温度和光照强度的设置如表1所示，由冬季温室温湿传感器数据及预试验筛选得出.分别在各处理后的第0、2、4、6、8 天进行抗逆性指标的测定，每个处理30株，每处理设3次重复.

表1 低温、弱光、低温弱光试验设计Table 1 Experimental design of low temperature, low light, low temperature and low light

1.3 指标测定

1.3.1 形态指标的测定 采用Epson Perfection 4990 Photo根系扫描仪[爱普生(中国)有限公司]的WinRhizo根系分析软件测定叶表面积、根表面积、根长等指标.

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 采用M系列调制叶绿素荧光成像系统IMSGING-PAM测定叶绿素荧光参数, 设置饱和脉冲光强为2 200 μmol·m-2·s-1.从各处理随机选取3株茄子幼苗进行30 min暗适应处理，用第2片真叶(从下往上数)进行叶绿素荧光参数的测定，测定参数包含光下最大荧光产量(maximum fluorescence under light, Fm′)、光实际化学量子效率(actual chemical quantum efficiency of light, YⅡ)、光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient, qP)，每个处理设3次重复.

1.3.3 生理指标的测定 采用混合液提取法[6]测定叶绿素含量，采用蒽酮比色法[7]测定可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝法[7]测定可溶性蛋白含量，采用硫代巴比妥酸法[7]测定MDA含量，采用电导仪器法[7]测定电导率.

1.3.4 隶属函数综合评价 测定指标与茄子幼苗耐低温弱光性呈正相关时用的方程:U(μ)=(Sμ-Smin)/(Smax-Smin)；测定指标与茄子幼苗耐低温弱光性呈负相关时用的方程:U(μ)=1-(Sμ-Smin)/(Smax-Smin).其中，U(μ)为某指标的隶属函数值；Sμ为某指标的实际测定值；Smax、Smin分别为各处理某指标的最大值和最小值.比较各个处理各个指标的具体隶属函数值的平均值，最后根据加权平均算出具体隶属函数值，值越大说明低温弱光胁迫伤害程度越大.

1.4 数据处理

试验数据以平均值±标准差表示；采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析和差异显著性分析(P<0.05)，使用Excel 2010软件绘制图表.

2 结果与分析

2.1 低温弱光对茄子幼苗生长指标的影响

由图1可知，在低温、弱光、低温弱光胁迫下，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶表面积逐渐增大.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理叶表面积的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图1 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶表面积的影响Fig.1 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on leaf area of eggplant seedling

由图2可知，在低温、弱光、低温弱光胁迫下，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗根表面积逐渐增大.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理根表面积的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图2 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗根表面积的影响Fig.2 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on root surface area of eggplant seedling

由图3可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗根长逐渐增加.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理根长的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图3 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗根长的影响Fig.3 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on root length of eggplant seedling

2.2 低温弱光对茄子幼苗叶绿素荧光参数的影响

由图4可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的Fm′，除S7处理外，其他处理均呈先上升后下降的趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理Fm′的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图4 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片Fm′的影响Fig.4 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on Fm′ of eggplant seedling leaf

由图5可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的YⅡ随着处理时间的延长均呈下降趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理YⅡ的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图5 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片YⅡ的影响Fig.5 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on YⅡ of eggplant seedling leaf

由图6可知，随着胁迫时间的延长，在低温、低温弱光胁迫下，茄子幼苗叶片的qP均呈先上升后下降的趋势，弱光胁迫下呈下降趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理qP的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图6 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片qP的影响Fig.6 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on qP of eggplant seedling leaf

2.3 低温弱光对茄子幼苗叶绿素含量的影响

由图7可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的叶绿素含量呈先上升后下降的趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理叶绿素含量的大小表现为：S2

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图7 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片叶绿素含量的影响Fig.7 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on chlorophyll content of eggplant seedling leaf

2.4 低温弱光对茄子幼苗渗透调节物质的影响

由图8可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的可溶性糖含量呈先上升后下降的趋势.第6天，在单因素低温胁迫下，各处理可溶性糖含量的大小表现为：CK

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图8 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片可溶性糖含量的影响Fig.8 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on soluble sugar content of eggplant seedling leaf

由图9可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势.第4天，在单因素低温胁迫下，各处理可溶性蛋白含量的大小表现为：CK

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图9 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片可溶性蛋白含量的影响Fig.9 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on soluble protein content of eggplant seedling leaf

2.5 低温弱光对茄子幼苗细胞膜的影响

由图10可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的MDA含量呈先上升后下降再上升的趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理MDA含量的大小表现为：CK

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图10 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片MDA含量的影响Fig.10 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on MDA content of eggplant seedling leaf

由图11可知，随着胁迫时间的延长，茄子幼苗叶片的电导率呈先上升后下降再上升的趋势.第8天，在单因素低温胁迫下，各处理电导率的大小表现为：CK

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05)，附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图11 低温、弱光、低温弱光对茄子幼苗叶片电导率的影响Fig.11 Effect of low temperature, low light, low temperature and low light intensity on conductivity of eggplant seedling leaf

2.6 低温弱光下茄子幼苗生长和抗逆性指标的相关性

由表2可知：在低温弱光互作胁迫下，茄子幼苗的叶表面积、根表面积、根长、Fm′、qP、叶绿素含量与可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量、电导率呈负相关；可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量与电导率呈正相关.

表2 低温弱光下茄子幼苗生长和抗逆性指标的相关系数1)Table 2 Correlation coefficients of resistance indexes of eggplant seedlings under low temperature and low light intensity

2.7 低温弱光下茄子幼苗抗逆性指标的综合评价

由表3可知，单因素处理对茄子幼苗胁迫程度的大小表现为：S3

表3 低温弱光下茄子幼苗生长和抗逆性指标的隶属函数Table 3 Comprehensive evaluation of low temperature and low light intensity on stress resistance index of eggplant seedling

3 讨论

形态指标是最能直观反映植物对低温弱光耐受性的指标之一.本研究结果表明：茄子幼苗在低温胁迫下会抑制根系生长、叶表面积增加，这与陈胜萍等[8]的研究结果一致；弱光胁迫下根系生长被抑制，但叶表面积增加了，这与杨万基等[9]的研究结果一致，这可能是茄子为了吸收更多的有效光能，以增大叶表面积来适应弱光环境；低温弱光胁迫下，根系生长受到抑制，S5、S6处理的叶表面积增加了，S7、S8处理的叶表面积减小了，这与王丽萍等[10]的研究结果不一致，这可能与S5、S6处理的胁迫强度小于S7、S8处理有关.此外，本研究结果还表明，除S7处理处，低温弱光互作对茄子幼苗根系生长的抑制小于各单因素胁迫处理.

叶绿素荧光参数是植物抗逆性的一项重要参考指标[11].Fm′表示吸收的光能用于光化学淬灭与非光化学淬灭的比例[12]；YⅡ反映的是光下 PSⅡ反应中心部分关闭时的实际光化学效率[13]；qP反映PSⅡ吸收的光能用于光化学反应电子传递的份额[14-15].本研究结果表明，在低温、弱光、低温弱光胁迫下茄子幼苗的Fm′、YⅡ、qP与CK相比均呈下降趋势，这与前人[16-19]的研究结果一致；此外，除S7处理外，低温弱光胁迫下茄子幼苗叶绿素荧光参数的下降幅度低于各单因素胁迫处理，表明低温弱光互作对茄子幼苗光系统的伤害程度小于各单因素胁迫处理.

在逆境条件下，叶绿素含量[20]、可溶性蛋白含量[21]、可溶性糖含量[22]、MDA含量[23]、电导率[24]是鉴定植物抗逆性的重要指标.普凤雅等[25]研究表明，在低温胁迫下，薏苡叶绿素含量下降，电导率、MDA含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量均有不同程度的提高；苗永美等[26]研究表明，在弱光胁迫下，甜瓜叶绿素含量随着弱光胁迫程度的加剧而减少，可溶性蛋白含量随着弱光胁迫程度的加剧而增加；姚娟等[27]研究表明，在低温弱光条件下，黄瓜可溶性蛋白、可溶性糖的含量均高于正常温光条件.本研究结果表明：在低温、弱光、低温弱光胁迫下，茄子幼苗叶绿素含量与CK相比均呈下降趋势，除S7处理处，其他处理的叶绿素含量均随着胁迫程度的增强逐渐下降，且低温弱光互作胁迫下的下降幅度低于各单因素胁迫处理；可溶性蛋白含量、MDA含量、电导率与CK相比呈上升趋势，且在低温弱光互作胁迫下的上升幅度小于各单因素胁迫处理，表明低温弱光互作对茄子幼苗的伤害程度小于各单因素胁迫处理.

4 结论

本研究结果表明：在低温、弱光、低温弱光胁迫下，茄子幼苗的根系生长指标、叶绿素荧光参数、叶绿素含量与CK相比呈下降趋势；渗透调节物质、细胞膜透性与CK相比呈上升趋势；叶表面积、根表面积、根长、Fm′、qP、叶绿素含量与可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量、电导率呈负相关，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、MDA含量与电导率呈正相关.隶属函数综合评价表明，除昼夜温度为15 ℃/10 ℃,光照强度为120 μmol·m-2·s-1的低温弱光胁迫外，其他低温弱光互作胁迫对茄子幼苗的胁迫程度均小于各单因素胁迫处理，其中以低温单因素胁迫对茄子幼苗的伤害最大.综上，在低温、弱光、低温弱光胁迫下，茄子幼苗的生长、光合和生理特性均受到抑制.在设施栽培中，当低温天气出现时，可通过降低光强来缓解茄子幼苗受到的伤害.