土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响研究

葛 莉，李家军

（1.渭南师范学院计算机学院，陕西渭南714099；2.西北工业大学管理学院，陕西西安710072）

0 引 言

猕猴桃属于藤本果树，不耐高温，当气温达到35℃时猕猴桃的果实和叶片受高温影响容易出现灼伤现象，对果实的产量和着色产生影响[1]。植物较为重要的生理活动包括蒸腾作用和光合作用，与环境因素中的空气湿度、气温和光照强度密切相关[2]。通过植物的蒸腾作用完成陆地和大气间潜热和水分的流动，因此，生态学家和气象学家关注的焦点是植物水分的运转规则，其中，植物蒸腾速率是其中比较具有代表性的，植物蒸腾速率通常由植物自身的特性和环境条件决定[3]。在高温环境下容易激发或抑制细胞的机能，高温环境下光合作用受到的影响最大，植物结构会受到破坏，气孔在高温环境下关闭，光合作用过程中存在的相关酶变性或钝化，导致碳素代谢失调、光合速率降低[4]。为了研究猕猴桃耐热和抗热栽培机理，需要模拟分析猕猴桃叶面积蒸腾速率，研究猕猴桃叶面积蒸腾速率模拟分析方法[5]。

李璐等[6]利用叶面积指数和气象因子修正Penman-Monteith（P-M）模型中存在的冠层表面阻抗，通过修正后的模型对盆栽柑橘树蒸腾过程进行观测与模拟。结果表明：柑橘树的蒸腾速率在每天的14：00 左右会达到最高值，整体呈现出单峰变化的趋势，气象因子中的相对湿度与柑橘树蒸腾速率呈负相关。罗新兰等[7]在土壤热通量、气孔平均阻力和空气动力学阻力等参数的基础上，通过Penman-Monteith（P-M）方程获得饱和水气压差、净辐射的日变化规律，确定植株上方净辐射与蒸腾速率的定量关系，对袋培番茄蒸腾速率进行模拟分析。结果表明：在土壤热通量取值不同的条件下，袋培番茄的蒸腾速率变化趋势不明显；在蒸腾作用下，单株番茄的净辐射量会转化成潜热。邹德堂等[8]在水旱条件下分析水稻剑叶蒸腾与光合性状，分别在水旱两种环境下分析水稻的蒸腾速率与其遗传性。结果表明：水稻剑叶蒸腾速率与气孔导度呈正相关关系；定位了13 个加性Quantitative Trait Locus(QTL)，在干旱条件下检测到净光合速率的Quantitative Trait Locus(QTL)，其加性效应和贡献率均高于正常水分。

基于现有研究方法的研究成果，本文通过高光谱传感器及函数修正法对猕猴桃叶面积蒸腾速率进行分析，通过分析各因素对猕猴桃叶面积蒸腾速率的影响，为猕猴桃培育与种植工作提供帮助。

1 材料与方法

1.1 材 料

本实验在某猕猴桃大型种植基地中选择徐香猕猴桃作为研究对象，该地区气候较为干燥，蒸发量较大，年平均气温约为10.5 ℃，年平均降水量基本保持在432.5 mm，降水量主要集中在每年雨季的7月和8月，该种植基地土壤类型属于黄绵土[9-11]，该地土壤理化性质具体如表1所示。

表1 实验对象生长土壤的理化性质Tab.1 Physical and chemical properties of growing soil

选取在3月萌芽的猕猴桃，当冠幕形成时，随机采集50片外形完整、长约为9 cm、宽约为7 cm、成熟度基本一致的叶片50 片，测试时间为60 d，12 d 为一个测试周期，在测试周期内对猕猴桃叶片的蒸腾速率进行测试。

1.2 土壤含水量测定

在9 株猕猴桃植株内距植株正南方1 m 和2 m 处各布设1根TDR管，深度为1 m，观测0～20、20～40、40～60、60～80 cm土层深度的土壤体积含水量，采用德国IMKO 公司生产的TRIME-FM 进行观测，测量范围为0%～100%容积含水量，精度小于满刻度的±2%，环境温度0～45 ℃。利用土钻或直接在林地选定的地点挖剖面，将用于管状探头测定的塑料管垂直埋设在土层内，下端用胶皮塞封严，利用原状土回填，保持土壤与管壁充分密接，平衡10～20 d 后方可测定，测定时将管状探头（TRIME-P3）插入塑料管中，按照不同深度依次读数即可得到各土层土壤容积含水量；观测期为2019年5月1日-2020年3月31日，每周观测记录一次。

1.3 蒸腾速率动态模拟模型构建

测定实验对象的叶面积蒸腾速率，首先获得猕猴桃近红外反射光谱，通过高光谱传感器形成高光谱图像，扫描次数为40 次，图像分辨率为300×300，扫描范围为3 000～11 000 cm-1波数[12,13]，扫描得到的猕猴桃叶表皮近红外反射光谱图像如图1所示。

图1 猕猴桃叶表皮近红外反射光谱图像Fig.1 Near infrared reflectance spectra of leaf epidermis of kiwi fruit

运用Unscrambler 软件[14,15]对得到的光谱图像与数据进行处理，实现对蒸腾速率的动态模拟与分析。在进行数据分析之前，首先需要构建猕猴桃叶面积蒸腾模型，运用该模型实现对猕猴桃叶面积蒸腾速率的模拟。

运用猕猴桃叶面积蒸腾模型对猕猴桃叶片的蒸腾速率Tr进行模拟：

式中：λ为水分汽化潜热；Tr为单位叶面积对应的蒸腾速率；s为在气温Ta时饱和水汽压随温度的变化率，s=ρ/cp；Rn为叶片吸收的净辐射，Rn=Ψs/cp；Da为空气对应的水汽压差，Da=Fi-Fj；rn为气孔阻力，rn=（m2-m0）×100%/（m2-m1）；γ为比湿计常数；ra为群体动力阻力，其计算公式为：

式中：ρ为叶片与土壤传输路径中存在的阻力；u为光合速率。

利用构建的蒸腾速率动态模拟模型对所选取的猕猴桃叶片叶面积蒸腾速率进行测定，测定频率为10 d/次，共10次。

1.4 蒸腾速率函数修正

为了对土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响进行研究，需要将土壤水分状况系数引入蒸腾速率计算公式，得到猕猴桃叶片蒸腾速率与土壤水分状况系数相关函数。

式中：n为猕猴桃叶片数量；δ为土壤水分状况系数；T′r为实际情况下蒸腾速率。

在FAO56 中，作物实际蒸发蒸腾量(ETc)通过作物系数（Kc）乘以参考蒸发蒸腾量（ET0）得到：

式中：χs为水分胁迫系数，该值取决于根系活动层内可利用的水量。

制种猕猴桃包括父本母本两个品系的植株，通过总的基础作物系数应为每种作物基础作物系数依据占地面积和株高加权平均得到：

式中：Sm和Sf分别为母本和父本植株种植面积与总的地表覆盖比值；hm和hf分别为父本母本株高，m；kcbm和kcbf分别为母本父本的Kcb。

本研究中，Sm和Sf由母本父本的叶面积指数（LAI）确定：

式中：LAIm和LAIf分别为父本和母本的叶面积指数，m2/m2。

制种猕猴桃母本（Tcm）父本（Tcf）蒸腾及±壤蒸发（Ecs）由下式计算：

将以上系数代入公式（4），得到修正后的猕猴桃蒸腾速率。

2 结果与分析

根据上述构建的模型与测试方法对各因素对猕猴桃叶面积蒸腾速率的影响进行研究。

2.1 温度与湿度的影响

在土壤水分供应充足的情况下影响猕猴桃叶面积蒸腾速率的主要因素是气象因子，具体包括温度与湿度。本文中的温度、湿度通过温湿度计测得。温度和湿度是影响猕猴桃生长发育的关键因素，不同品种均有其适宜生长的温度和湿度范围，超过这个范围则会造成生长不良，甚至导致不能生存。通过高光谱传感器得到测试周期内受温度影响下的猕猴桃叶面积蒸腾速率，在每个周期均设置温度和湿度均呈现出逐渐增长的趋势，蒸腾变化图如图2所示。

图2 温湿度影响下猕猴桃叶面积蒸腾速率Fig.2 Transpiration rate of kiwi fruit leaf area under the influence of temperature and humidity

分析图2（a）猕猴桃叶面积光谱图像可以看出，随着温度的逐渐增加，猕猴桃叶面积中的水分逐渐流失，说明蒸腾速度会随着温度的提升而加大；分析图2（b）可知，随着湿度的逐渐增加，猕猴桃叶面积中的水分逐渐增多，说明蒸腾速度会随着湿度的提高而减小。

为了进一步验证温度对猕猴桃叶面积蒸腾速率的影响，对单日24h内猕猴桃叶面积蒸发速率变化情况进行分析，猕猴桃叶面积蒸腾速率单日变化情况光谱图如图3所示。

分析图3可知，随着一天内温度的变化情况，猕猴桃叶面积蒸腾速率变化呈现出先增长后下降的趋势，这是由于一天内温度是先升高后降低的，因此，可以得出蒸腾速率与温度呈现正相关关系。

图3 猕猴桃叶面积蒸腾速率单日变化情况Fig.3 Diurnal variation of transpiration rate of kiwi fruit leaf area

据相关研究成果可知，气象因子之间存在交互效应，蒸腾速率与湿度负相关，与温度正相关。结合猕猴桃叶面积蒸腾速率单日变化情况发现上述实验结果与相关研究结论一致，说明本文模拟结果具有可靠性。受湿度和温度的影响，猕猴桃种植土壤蒸发量会发生一定的变化。可以得出温度和湿度会对猕猴桃叶面积蒸腾速率产生影响。因此，在猕猴桃培育过程中，可以根据猕猴桃的不同生长阶段，控制温度和湿度条件，避免在高温环境下抑制猕猴桃叶面积细胞机能，使植物结构会受到破坏，从而影响猕猴桃的健康生长。

2.2 叶面积指数的影响

选择实测对象，测量各株的直径，并对它们进行标号。准备方格纸和铅笔，将植株的叶片剪下，按照1∶50的比例将叶片绘制在方格纸上，沿边缘将其剪下，并运用下面的公式计算叶面积，得出叶面积指数：

式中：c为方格纸面积；mj为剪下的方格纸重量；mk为方格纸总重。

根据计算得出的叶面积指数，模拟猕猴桃不同叶面积指数对应的蒸腾速率，模拟结果如图4所示：

图4 蒸腾速率受叶面积指数的影响Fig.4 Influence of leaf area index on transpiration rate

分析图4可知，当叶面积指数小于3.5 时，在相同气象条件下，随着叶面积指数的增加蒸腾速率增大；当叶面积指数大于3.5 时，在相同气象条件下，随着叶面积指数的增加蒸腾速率略有下降。造成上述现象的主要原因是蒸腾作用在气象条件相同时受光能截获量的影响，光能截获量与叶面积指数之间为正相关，蒸腾速度随着叶面积指数的增大而增大。但光能截获量在一定土地面积中存在最大值，光能截获量在叶面积增大到一定程度时不随着叶面积的增大而增大，而且冠层阻力随着气孔导度的下降而增加，潜热交换受到影响，即蒸腾速度当叶面积增大到一定程度时不受叶面积指数的影响。蒸腾速率在一定条件下的增加会导致叶水势增加，蒸腾速度受叶面积指数增加的影响可以通过叶水势产生的负反馈进行模拟。

2.3 土壤水分的影响

为了研究土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响，本文首先检测不同时间的土壤水分变化情况，得到结果如图5所示。

分析图5可知，在2019年5月至2020年3月期间，土壤含水量发生动态变化。2019年8-10月土壤含水量明显上涨，在2019年10月至2020年3月土壤含水量保持基本稳定。

图5 2019年5月-2020年3月土壤含水量Fig.5 Soil moisture content from May 2019 to March 2020

由于出气孔导度受土壤水势的影响，随着干旱程度的增加，气孔导度在经过一段过渡时期后会出现急速下降的趋势。上述现象主要是由风速、辐射、湿度和温度等气象因子的日变化引起的，气孔导度在干旱前期缓慢下降，在干旱后期急速下降，与水势的变化相同。在分析土壤干旱程度对猕猴桃气孔导度影响的基础上，研究猕猴桃叶面积蒸腾速率受逐步干旱的影响，如图6所示。

分析图6可知，在日变化中猕猴桃叶面积蒸腾速率呈单峰曲线，蒸腾的日变化存在较大的差异，主要是因为气象因子的影响以及气孔对蒸腾的控制，同时蒸腾的日变化受植物组织贮水的影响，蒸腾的变化趋势在干旱过程中与气孔导度类似。

图6 蒸腾速率受逐步干旱的影响Fig.6 Effect of gradual drought on transpiration rate

2.4 蒸腾速率修正率

为了验证土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响研究，对不同方法的蒸腾速率修正效果进行检测，得到结果如图7所示。

分析图7可知，实验序号为1 时，文献[3]方法的蒸腾速率修正率为68%，文献[4]方法的蒸腾速率修正率为56%，本文方法的蒸腾速率修正率为87%。实验序号为9时，文献[3]方法的蒸腾速率修正率为86%，文献[4]方法的蒸腾速率修正率为75%，本文方法的蒸腾速率修正率为98%。本文方法的蒸腾速率修正率明显高于其他方法，说明本文方法具有较好的修正效果。

图7 不同方法的蒸腾速率修正率Fig.7 Transpiration rate correction rate of different methods

2.5 蒸腾速率准确率

为了验证土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响研究，对不同方法的蒸腾速率准确率进行检测。

得到结果如图8所示。

图8 不同方法的蒸腾速率准确率Fig.8 Transpiration rate accuracy of different methods

分析图8可知，不同方法获得的蒸腾速率准确率不同。对于第1组实验来说，文献[3]方法的蒸腾速率准确率为78%，文献[4]方法的蒸腾速率准确率为76%，本文方法的蒸腾速率准确率为92%。对于第5组实验来说，文献[3]方法的蒸腾速率准确率为82%，文献[4]方法的蒸腾速率准确率为82%，本文方法的蒸腾速率准确率为99%。对于第10 组实验来说，文献[3]方法的蒸腾速率准确率为75%，文献[4]方法的蒸腾速率准确率为71%，本文方法的蒸腾速率准确率为98%，本文方法能够获得较为准确的蒸腾速率。

3 结 论

为了在猕猴桃育种工作中确定品种适生区，选择具有理想生理特性的猕猴桃品种，需要模拟并分析猕猴桃叶面积的蒸腾速率，为此研究土壤水分状况对猕猴桃叶片蒸腾速率影响。通过构建的模型实现猕猴桃叶面积蒸腾速率的模拟，并对蒸腾速率估算函数进行修正，获得修正后的猕猴桃叶片蒸腾速率，完成蒸腾速率测定。为验证本文方法的有效性，设计对比实验。通过实验得出以下结论：

（1）本文方法能够有效提升蒸腾速率修正率，第9组实验时，本文方法的蒸腾速率修正率可达98%。

（2）本文方法能够获得较为准确的蒸腾速率，第10 组实验时，本文方法的蒸腾速率准确率可达98%。

综合实验结果可知，猕猴桃叶面积的蒸腾速率与温度和湿度的关联度较大，同时，还会受到叶面积指数和土壤水分的影响，利用本文方法能够有效实现蒸腾速率计算，通过得出的结论可以为猕猴桃的种植提供参考，证明该方法的应用价值较高。