黄土丘陵区山杏人工林蒸腾速率与环境因子的关系

马鑫,秦富仓,李龙,高天,黎英华

(内蒙古农业大学沙漠治理学院, 呼和浩特 010010)

在干旱半干旱地区水分是影响植物生长的主要因素，水分在植物生长发育过程中具有重要作用，同时也是生态系统不可或缺的重要成分[1-2]。特别是黄土丘陵区常年干旱少雨、土壤贫瘠、生态环境十分脆弱。为改善该地区生态环境，对黄土丘陵区进行生态环境建设与植被恢复工程。植物蒸腾作用是消耗土壤水分的重要途径之一。研究表明，植物体进行生理作用所消耗的水分中，绝大部分被用来进行蒸腾作用，其中在植物体树干液流当中99%水分用来进行蒸腾作用[3]。因此，研究植物蒸腾耗水特性对黄土丘陵地区生态环境治理以及植被的快速恢复具有重要意义。

山杏(Armeniacasibirica)作为黄土丘陵区主要造林树种，其具有发达的根系，对外界环境适应性较强，具有较好的固沙作用与抗旱能力，在干旱地区具有广阔发展前景[4-5]，因此研究山杏在黄土丘陵区蒸腾耗水特性具有重要意义。李雪华等[6]对山杏水分生理特性与凋萎湿度进行研究，结果表明，随着施水量的减少山杏幼苗蒸腾速率逐渐减弱；韩兆敏等[7]研究了砒砂岩区油松蒸腾速率与环境因子之间的关系，结果表明，油松蒸腾速率日变化趋势呈现单峰曲线，蒸腾速率与环境因子联系紧密；刘泽勇等[8]对华北石质山区山杏耗水的研究表明，山杏蒸腾速率日变化呈现昼高夜低的趋势，在干旱少雨期间山杏蒸腾速率呈现双峰变化趋势，在其他时期蒸腾速率均呈现单峰变化趋势。然而,目前针对山杏在黄土丘陵区蒸腾耗水特性与环境因子之间的研究相对较少。本文以山杏树种作为研究对象，探究了黄土丘陵区山杏蒸腾耗水特性与环境因子之间的动态变化关系，以期为黄土丘陵区山杏造林树种提供理论依据与技术支持。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黄土丘陵区典型县域内蒙古清水河县，地理坐标为39°35′00″—40°11′30″ N，111°21′45″—112°27′30″ E。平均海拔921—1 832 m，属于半干旱典型的大陆性气候，主要特点为冬季漫长寒冷，夏季短暂少雨，雨热同季，雨量主要集中在6—9月份，占年降水量的80%左右；年平均降水量413.8 mm，平均降水日数为75 d，全县年蒸发量达2 577.2 mm；年平均气温7.1 ℃，全年日照时数2 445.1～3 357.9 h，太阳总辐射量136.75 cal·cm-2；年平均风速2.6 m·s-1。由于受到水力侵蚀与风力侵蚀较为严重，地表造成千沟万壑，地势多为波状起伏的丘陵，是黄河中上游地区水土流失最严重地区之一。以水土保持与防风固沙为主要目的，主要造林树种有油松(PinustabuliformisCarr.)、山杏(Armeniacasibirica)、落叶松[Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen]、柠条(CaraganakorshinskiiKom.)等。

1.2 调查与取样

经实地调查，依据坡度、坡向等立地条件与人工林分布的特点，在山杏人工林覆盖度、种植密度与坡度坡向等立地条件基本相同的前提下，于2018年8月9—15日在研究区试验地上选取3块8年生面积为30 m×30 m的标准样地。在山杏人工林样地内对样地立地条件与植物生长情况树高、冠幅、郁闭度等指标进行测量并记录(表1)，同时在样地内随机选取5株长势较为良好的山杏标准株作为研究对象，研究山杏蒸腾速率与环境因子之间的关系。

表1 山杏样地基本情况Table 1 Basic situation of Armeniaca sibirica sample plot

1.3 测定参数及方法

影响山杏蒸腾速率的气象因子主要有太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、风速等气象指标。气象因子之间存在着相互影响、相互制约的关系，当太阳辐射增高时，空气温度会随太阳辐射的增高而增高，进而引起空气相对湿度的降低，从而提高植物体蒸腾速率。为了探究山杏蒸腾速率与气象因子的连日变化规律，选取2018年8月9—15日蒸腾速率数据与气象因子连日变化数据进行具体分析。

利用美国研发的HOBO自动气象站(HOBO Onset公司)观测，在距地面高度为1.5 m位置布设探头测定太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、风速等环境因子，在山杏林下插入探头用来测定土壤温度(0—10 cm土壤温度)和土壤湿度(0—20 cm土壤湿度)。气象站布设在林地附近的空旷地带，并设置数据采集间隔时间为30 min，与EMS62包裹式茎流仪(捷克)数据采集间隔同步。

水汽压亏缺(vapor pressure deficit，VPD)由空气温度与空气相对湿度经下列公式[9]计算得出。

式中，VPD为水汽压亏缺，kPa；T为空气温度，℃；RH为空气相对湿度，%。

采用EMS62包裹式植物茎流测量系统测定山杏在2018年8月9—15日内不同时间蒸腾速率的变化，该系统采用茎热平衡法(stem heat balance)[10]。结合气象数据，分析山杏的蒸腾规律，并通过回归分析建立蒸腾速率与气象因子之间的回归方程。

1.4 数据分析

气象数据与树干液流数据由仪器自动记录，通过Microsoft Excel 2018和SPSS 20软件对数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 山杏液流蒸腾速率的日变化特征

如图1所示，2018年8月9日晴天时蒸腾速率日变化呈现明显的昼夜变化规律，山杏蒸腾速率日变化曲线为典型双峰曲线，并且存在“光合午休”现象。白天蒸腾速率相对较大，夜晚蒸腾速率相对较小但不为0。山杏树种的蒸腾速率在7：00缓慢升高，随后增加至第一个峰值后出现下降趋势，直至到达第二个峰值后逐渐减小，到夜间趋于稳定状态。山杏的平均蒸腾速率为68.90 g·h-1，最大值为148.82 g·h-1，最小值为19.55 g·h-1。在8：00—9：00之间出现第一个峰值148.82 g·h-1,但在9：00过后山杏蒸腾速率迅速下降到107.88 g·h-1，即当蒸腾速率到达峰值后，山杏树种出现“午休”现象，这种现象说明植物本身为了适应炎热干旱自然环境，暂时关闭或减少叶片气孔开度来降低植物体自身的蒸腾作用，从而减少对水分的散失[11]。12：30—14：00出现第二个峰值144.75 g·h-1，随后蒸腾速率开始逐渐降低，0：00过后蒸腾速率相对稳定。这种现象的产生是由于植物自身为了补充体内所消耗的水分所导致的，通过根系水分以主动方式进入植物体内，为了补充白天由于蒸腾作用所消耗的水分，从而到达水分动态平衡[12]。

图1 2018年8月9日山杏蒸腾速率随时间的动态变化Fig.1 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica with time on the 9th August, 2018

2.2 山杏液流蒸腾速率与气象因子的关系

2.2.1山杏蒸腾速率与太阳辐射的关系 太阳辐射强度直接影响着植物蒸腾速率强度，与此同时也直接影响着空气温度、空气相对湿度等气象因子。植物通过调节自身的生理活动来适应外界环境变化，并且植物生理现象与外界环境因子存在一定的时滞性[13]。由图2可知，山杏蒸腾速率连日动态变化与太阳辐射连日动态变化趋势基本相同，在山杏蒸腾速率未达到第一峰值时，山杏树种的蒸腾速率会随着太阳辐射强度升高而升高，当蒸腾速率到达第一峰值时，太阳辐射强度继续增加，但是植物为了适应外界环境关闭或者减少叶片气孔开度从而减少水分的散失，植物出现“午休”现象，直至达到第二峰值后，山杏蒸腾速率会随着太阳辐射强度的减弱而逐渐降低。但二者在启动时间上存在着明显的时滞性，太阳辐射启动时间在6：30左右，蒸腾速率启动时间在早上7：00左右，蒸腾速率启动时间较太阳辐射的启动时间晚30 min。太阳辐射在12：30左右达到峰值，峰值为1 783 μmol·m-2·s-1，之后太阳辐射强度逐渐减弱，18：30左右太阳辐射值为0 μmol·m-2·s-1。0：00过后山杏蒸腾速率降低到相对稳定状态。

图2 山杏蒸腾速率与太阳辐射随时间的连续动态变化Fig.2 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and solar radiation with time

2.2.2山杏蒸腾速率与空气相对湿度的关系

由图3可知，山杏蒸腾速率连日动态变化与空气相对湿度连日动态变化呈现相反的变化趋势，山杏蒸腾速率随着空气相对湿度的升高而降低。白天太阳辐射强度逐渐增加,从而导致空气温度增加，使得空气相对湿度逐渐降低。在空气相对湿度较低时，叶片水势与空气水势差值较大时，叶片受水势差影响，被迫从体内释放水分进行强迫式蒸腾作用[14]。空气相对湿度在15：00左右降到最小值，约为40.1%；在夜间由于没有太阳辐射，空气温度逐渐降低，从而使得空气相对湿度逐渐升高，在4：00左右空气相对湿度达到最大值，约为74.1%。

图3 山杏蒸腾速率与空气相对湿度随时间的连续动态变化Fig.3 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and air relative humidity with time

2.2.3山杏蒸腾速率与空气温度的关系 由图4可知，山杏蒸腾速率连日动态变化与空气温度连日动态变化呈现相同的变化趋势，蒸腾速率随着空气温度的升高而增大。空气温度在6：30左右开始明显上升，在一定温度下，气孔开度一般随空气温度的升高而增大，由于植物体对外界环境因子具有时滞性，导致山杏蒸腾速率启动时间相对较晚，为7：00左右。空气温度在14：00左右达到最大值，约为30.95 ℃，0：00过后空气温度达到最小值且变化相对稳定，最小值约为17.3 ℃左右，同时山杏蒸腾速率变化也维持相对稳定状态。

图4 山杏蒸腾速率与空气温度随时间的连续动态变化Fig.4 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and air temperature with time

2.2.4山杏蒸腾速率与水汽压亏缺的关系 由于水汽压亏缺受空气温度与空气相对湿度的共同影响，经计算得出水汽压亏缺连日动态变化的具体情况。由图5可知，蒸腾速率连日动态变化与水汽压亏缺连日动态变化趋势基本一致，山杏蒸腾速率随着水汽压亏缺的升高而增大。水汽压亏缺在6：30之后有明显升高趋势，在3：00左右达到最大值，随后逐渐减小；在0：00过后水汽压亏缺最低，且变化趋势相对稳定。

图5 山杏蒸腾速率与水汽压亏缺随时间的连续动态变化Fig.5 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and vapor pressure deficit with time

2.2.5山杏蒸腾速率与土壤温度的关系 土壤温度变化是影响根系吸水能力的因素之一，根系吸水能力强弱直接影响植物体自身的蒸腾作用[15]。当土壤温度较低时会影响根系的吸水能力，由于水分自身黏性增大，扩散速率降低，水分进入细胞质相对困难。同时土壤温度降低会使呼吸酶活性降低，导致呼吸作用减弱，影响根压，从而降低植物体的蒸腾速率。土壤温度过高会使酶活性钝化，呼吸作用减弱，导致根压降低，直接降低根系对水分的主动运输[16]。由图6可知，山杏蒸腾速率连日变化与10 cm土壤温度连日变化趋势大体相同。受光照、空气温度等环境因子的影响，10 cm土壤温度的变化幅度较大，进而对山杏蒸腾速率有着一定影响。

图6 山杏蒸腾速率与土壤温度随时间的连续动态变化Fig.6 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and soil temperature with time

2.2.6山杏蒸腾速率与风速的关系 风是影响植物叶片蒸腾的主要因素，当风速较大时可以吹散植物叶片的水蒸气扩散层，降低扩散阻力的同时提高蒸汽压力差，进而促进蒸腾作用[17]。但风速太大会导致植物叶片气孔关闭，导致蒸腾速率减慢。由图7可知，山杏蒸腾速率连日变化与风速连日变化趋势大体相同，对蒸腾速率的影响更直接，同时由于风速的不确定性，对蒸腾速率的影响变得更复杂。

图7 山杏蒸腾速率与风速随时间的连续动态变化Fig.7 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and wind speed with time

2.2.7山杏蒸腾速率与土壤湿度的关系 如图8所示，晴天下土壤湿度介于7.1%～10.0%之间，且土壤湿度动态变化随时间推移呈现逐渐降低的趋势，土壤湿度对植物蒸腾作用起着明显的制约关系，当土壤水分充足时，影响植物蒸腾作用的主要因素是环境因子。当土壤水分不足时，影响植物蒸腾速率的主要因素是土壤湿度[18-19]。

图8 山杏蒸腾速率与土壤湿度随时间连续动态变化Fig.8 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and soil humidity with time

2.3 山杏蒸腾速率与气象因子的相关关系

由表2可知，各环境因子对蒸腾速率相关系数排序为太阳辐射>空气温度>水汽压亏缺>空气相对湿度>风速。晴天下影响山杏蒸腾速率的因素主要有太阳辐射、空气相对湿度、空气温度、水汽压亏缺、风速。山杏蒸腾速率与太阳辐射、空气温度、水汽压亏缺、风速呈现极显著正相关(P<0.01)，其中太阳辐射对山杏蒸腾速率影响最大，风速对山杏蒸腾速率的影响相对较小。山杏蒸腾速率与空气相对湿度呈极显著负相关(P<0.01)，与土壤温度、土壤湿度相关性不显著。

表2 山杏蒸腾速率与环境因子的相关性Table 2 Correlation between transpiration rate of Armeniaca sibirica and environmental factors (n=288)

2.4 山杏蒸腾速率与环境因子的回归分析

环境因子对植物蒸腾速率的影响十分复杂，一个环境因子的作用可能会掩盖另一种环境因子的影响，导致其中某个环境因子相关性的不准确性[20]。为了更准确地分析多种环境因子对山杏蒸腾速率的影响，需要对环境因子进行综合分析。以蒸腾速率为因变量，环境因子为自变量，经回归分析得出下列方程。

S=115.394+0.046R-0.906RH+4.605T1-22.843VPD+3.561V-4.378T2+0.121P

式中，S为蒸腾速率，g·h-1；R为太阳有效辐射，μmol·m-2·s-1；RH为空气相对湿度，%；T1为空气温度，℃；VPD为水汽压亏缺，kPa；V为风速，m·s-1；T2为土壤温度，℃；P为土壤湿度，%。通过回归分析得出，除土壤湿度系数显著性为0.943，不显著外；其余自变量系数显著性均为小于0.001，均为极显著。决定系数为R2=0.865，该方程可以较准确地表示环境因子对山杏蒸腾速率的影响。

3 讨论

3.1 山杏蒸腾速率特性

本研究结果表明，山杏树种蒸腾速率随时间动态变化有着明显的周期变化规律，其变化趋势呈现双峰变化曲线，白天山杏自身进行生理作用消耗体内大量水分，在夜间根系通过主动运输的方式将水分运输到体内，来补充白天由于蒸腾作用所消耗的水分，这一规律与刘硕等[21]对山西省吕梁市不同水分条件下山杏蒸腾速率研究规律基本一致。山杏蒸腾速率在到达第一个峰值过后，为了适应干旱严酷环境因子的影响，关闭叶片气孔从而达到减少水分散失的目的，这种现象是山杏自我保护的体现，也是对外界环境作出的生理对策。该结论与董胜君等[22]在山杏新品种光合生理特性研究中结论相同，并且山杏蒸腾速率动态变化呈现双峰曲线变化，同时山杏为了适应外界环境出现“光合午休”这一生理现象。

3.2 山杏蒸腾速率与环境因子的关系

植物蒸腾速率动态变化除了受自身生理结构与水分供应的影响，同时还受到环境因子的制约[23]。本研究结果表明，与山杏蒸腾速率呈正相关的环境因子有空气温度、水汽压亏缺、太阳辐射、风速，山杏蒸腾速率与空气相对湿度呈负相关。这一结论与刘泽勇等[8]对华北石质山区山杏耗水预测模型的构建与验证的研究规律相一致。但在本研究中，蒸腾速率与风速呈极显著正相关，刘泽勇等[8]研究表明，8月份风速与蒸腾速率没有相关性，产生该现象是由于内蒙古与河北地区气候存在差异。本研究区地属半干旱典型大陆性气候，夏季干旱少雨使空气相对湿度较小；然而河北省地属暖温带半湿润季风型大陆性气候，在8月份雨量充足，使得空气相对湿度较高，当风吹过叶片时，带来的湿润空气对叶内外蒸气压差影响较小，从而风速对蒸腾速率的影响可以忽略。本研究表明，蒸腾速率与土壤湿度相关性不显著，这与刘硕等[21]对山西省吕梁市不同水分条件下山杏蒸腾速率研究得出的结论不一致。造成这一现象的原因是本研究选取8年生山杏林作为研究对象，其根系发达且长势较为良好，对干旱炎热环境具有一定的适应能力；而刘硕等[21]栽植山杏幼苗后对其充分浇水，使其生长为2年生山杏幼苗，该试验完全是在室内理想状态下进行研究，并且2年生山杏幼苗对外界环境的适应能力相对较弱。综上所述，在众多环境因子当中，太阳辐射、空气温度、空气相对湿度、水汽压亏缺对蒸腾速率的影响占据着主导地位。环境因子对蒸腾速率的影响不是单一的，而是复杂多变的，因此，在研究蒸腾速率动态变化关系时，不能仅只考虑一种环境因子对山杏自身蒸腾速率的影响，需要对环境因子进行综合分析[24]。