开花坐果期弱光对不同品种番茄生理特性的影响

马彦如，熊自立，宰文珊

(温州科技职业学院 325006)

开花坐果期弱光对不同品种番茄生理特性的影响

马彦如，熊自立，宰文珊*

(温州科技职业学院 325006)

通过覆盖遮阳网形成光照强度不同的弱光处理，研究开花坐果期弱光胁迫对番茄生理特性和产量的影响，结果表明：开花坐果期弱光会导致番茄叶面积、叶片叶绿素含量和净光合速率下降，引起减产；并导致叶片可溶性糖含量降低，丙二醛含量增加，对可溶性蛋白影响不显著；同时过氧化氢酶、过氧化物歧化酶和超氧化物歧化酶活性普遍下降。不同类型番茄品种对弱光胁迫的响应程度不同，轻度弱光(光强减少31.46%)下，番茄品系‘超越’产量下降14.23%，表现出较强的耐弱光性，光合能力下降程度较小，同时MDA含量增加幅度较低，而保护性酶活性下降较少。

番茄；开花坐果期；弱光胁迫；生理特性

近年来，我国设施蔬菜发展迅速，根据国家统计局数据，2014年全国设施蔬菜面积达386万hm2，占蔬菜播种面积的18.04%。设施蔬菜生产主要在春、秋、冬季进行，经常面临阴雨寡照天气，且大多为简易型日光温室和竹木结构塑料拱棚[1-2]，设施蔬菜生产经常遭受弱光的不利影响，影响设施蔬菜的高产优质生产。作为一种常见的设施蔬菜，番茄属喜光植物，受弱光逆境的不利影响更加明显。在东南沿海地区，越冬茬和春茬设施番茄开花坐果期经常遇到阴雨寡照天气导致减产。开花坐果期弱光成为东南沿海地区番茄日光温室生产的重要限制因子。

过去数十年，国内外对弱光逆境番茄生理特征和产量形成有大量研究。弱光环境下番茄徒长，叶片变薄，叶面积和比叶面积增大，干物质积累量下降[3-5]。弱光胁迫可增加叶片叶绿素含量[6-7]，但会降低净光合速率[1,8]。由于光合作用效率降低，弱光处理会导致植株可溶性糖和可溶性蛋白含量下降[6,9]。此外，有关弱光胁迫对番茄植株保护酶的影响方面也有很多研究[10-11]。番茄的生长发育特征对弱光胁迫的响应存在明显的基因型差异，有学者通过分析比较不同品种番茄对弱光的响应，确定耐弱光品种的鉴定指标，进而筛选耐弱光番茄品种[11-12]。以往研究多侧重于苗期弱光逆境下的生长发育特征，较少考虑弱光逆境对开花期番茄生理特性及产量的影响，对于相同生理指标，不同时期对弱光逆境的响应有所不同[3,6, 14]。另一方面，用苗期弱光试验得出的耐弱光鉴定指标无法用于其他时期(如开花坐果期)的耐弱光品种鉴定，且番茄开花坐果期耐弱光性研究相对较少，相关的耐弱光指标不明确，特别是在东南沿海地区的番茄开花坐果期耐弱光性研究还未见报道。为此，本研究设置不同弱光处理，研究不同品种番茄在弱光胁迫下开花坐果期的生理特性，为耐弱光番茄品种的筛选提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为不耐弱光品种‘白果强丰’(BGQF)，浙南地区主栽品种‘倍盈’(BY)和本课题组自主研发的性状稳定的番茄品系‘超越’(CY)。

1.2 试验方法

采用随机区组设计，设3个处理，包括100%自然光照处理(CK)和2个弱光处理，用黑色遮阳网模拟弱光环境(透光率约为30%)，包括在大棚上覆盖1层黑色遮阳网处理(S1)和覆盖2层黑色遮阳网处理(S2)，各3次重复。CK处理晴天 9:00-11:00平均光强约为640 μmol/m2/s，S1和S2处理的光强为CK的68.54%和41.52%。在开花坐果期遮光，持续15 d。每小区种植 30 株，株距 30 cm，行距 50 cm。试验过程中各处理的水肥及温湿度管理保持一致。

1.3 测定项目

遮荫处理结束后15 d，每个处理选取具有代表性的番茄植株，将植株叶片全部摘下，叠放在一起，用直径为1 cm的打孔器打孔，将所得圆片与剩余叶片分别称重，即得到鲜重叶面积和总叶面积，然后烘干叶片，得到叶片干重。调查各处理的前三穗果实产量，进行产量统计。

每个处理选择有代表性的植株，测定自生长点向下第3片功能叶片的生理指标，包括叶绿素含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量、丙二醛和脯氨酸含量，以及过氧化氢酶(CAT)、过氧化物歧化酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性，采集鲜样后迅速用冰盒保存，委托苏州科铭生物技术有限公司采用试剂盒方法进行测定。每个处理选取生长点向下第3片完全展开功能叶片，采用Li-6400光合(美国Li-Cor公司)测定叶片净光合速率。

2 结果与分析

2.1 弱光对番茄产量和叶面积的影响

由图1可知，遮荫导致不同品种番茄单株产量下降，3个品种的S1和S2处理产量平均分别比CK降低27.64%和73.44%；品种间比较，S1处理下，CY产量下降幅度为14.23%，而BGQF为33.61%，BY为36.04%；S2处理下，各品种产量下降幅度较为接近，为65.18%～87.73%。从产量来看，CY的耐弱光性更好，特别是在轻度弱光逆境下，产量变化幅度较低。各品种单株叶面积对弱光的响应与产量类似，表现为轻度弱光逆境下，CY单株叶面积较CK的下降幅度低于BGQF和BY；在S2处理下，3个品种叶面积下降幅度较为接近。

2.2 弱光对番茄净光合速率和叶绿素的影响

从图2可见，弱光胁迫导致不同品种番茄的净光合速率均出现下降趋势，且幅度随遮荫程度的增加而增大。S1和S2处理下，BGQF的净光合速率分别比CK下降46.02%和60.54%，下降幅度大于BY的27.35%和45.61%，及CY的25.34%和52.26%。弱光胁迫对不同品种总叶绿素含量的影响不同，S1和S2处理下，BY的总叶绿素含量有小幅下降，而其他2个品种则表现为增加，且CY的增加幅度明显高于BGQF。对于叶绿素a和叶绿素b，不同品种对弱光环境的响应与总叶绿素含量基本一致，且叶绿素a的变化程度要高于叶绿素b。

2.3 弱光对番茄叶片可溶性糖和可溶性蛋白的影响

弱光胁迫下不同番茄品种叶片可溶性糖含量的变化趋势不一致(图3)。S1和S2处理下，BGQF的可溶性糖含量分别比CK下降16.59%和20.67%；在S1处理下，其他2个品种的可溶性糖含量有小幅增加； 只有在S2处理下才表现出下降趋势，且下降幅度低于BGQF。在不同弱光处理下不同番茄品种叶片可溶性蛋白含量的变化规律不一致， BGQF和BY的S1处理的可溶性蛋白含量最高，CY的S2处理含量最高。

2.4 弱光对番茄叶片MDA含量和酶活性的影响

从图4可看出，不同番茄品种叶片MDA含量在弱光环境下均表现为增加，且BGQF的增加幅度明显高于其他2个品种。弱光逆境下不同番茄品种叶片CAT活性变化趋势不一致，随着遮荫程度的增加，BGQF的CAT活性呈下降趋势，而其他2个品种S1处理的CAT含量高于CK， S2处理的CAT含量较CK降低。对于POD，BGQF和BY在弱光逆境下表现出下降趋势，而CY在S1处理下POD略高于CK， S2处理则有所降低。弱光逆境下，不同品种番茄 SOD活性呈下降趋势，其中BY的下降幅度最高，CY在S1处理下SOD活性增加。

3 讨论与结论

对于不同基因型番茄对苗期弱光的响应已有大量研究，但苗期耐弱光的品种在开花期和结果期不一定耐弱光[6]。因此，研究花后弱光对不同品种番茄生理特性和产量的影响，为筛选花后耐弱光的番茄品种奠定基础。本研究发现，开花坐果期弱光逆境对番茄生长和产量的影响品种间存在明显的差异。在轻度弱光环境下，CY的产量下降幅度较低，表现出较强的耐弱光性，而BGQF产量下降明显，表现出较弱的耐弱光性，与前人研究结果一致[6]。叶片是作物产量形成的基础，在弱光逆境下，不耐弱光品种BGQF叶面积下降幅度均高于其他2个品种。李宁等[1]研究发现，弱光胁迫下番茄幼苗叶片叶面积增大，并认为这是番茄叶片的一种保护反应，这与本研究结果不同，原因可能是本试验条件下，坐果后番茄的生长中心转移至果实，弱光条件下，有限的干物质向果实转运，导致叶片得不到足够的营养，发生早衰，同时新叶生长速度变慢。

弱光胁迫对番茄叶片的光合效率有直接影响，但这种影响因基因型而异。郑倩等[15]发现虽然弱光导致番茄净光合速率下降，但耐弱光品种的下降幅度小于不耐弱光品种。本研究也发现类似的结果，CY弱光下净光合速率下降幅度小于BGQF。有研究认为叶绿素相对含量高的番茄品种较为耐弱光胁迫[4-5]。本研究中，弱光条件下，CY的叶绿素含量较CK的增幅高于其他2个品种。对于BY，不同光照处理下其叶绿素含量变化很小，其净光合速率有所下降，这可能是其他因素如气孔导度导致其净光合速率下降。可溶性糖和可溶性蛋白含量在一定程度上体现光合效率的大小，一般认为弱光逆境会降低番茄植株可溶性糖和可溶性蛋白含量[9]。本试验中，弱光处理下BGQF可溶性糖含量下降明显，而其他2个品种变化不显著，跟前人结果有所不同[9]，可能是由于遮荫时期不同。此外，本研究中弱光胁迫导致番茄叶片干重(数据未列出)和叶面积下降，即使叶片可溶性糖含量保持稳定，总干物质累积量仍有所下降，因此弱光条件下，在干物质积累总量下降的情况下，可溶性糖含量可能保持稳定。因此可溶性糖含量不适合作为耐弱光品种的鉴定指标。不同品种在不同弱光下可溶性蛋白含量的变化不显著，且无一致的趋势性。

MDA含量变化可反应番茄受弱光逆境的影响程度[16]。本研究中不同品种MDA含量在弱光处理下都有不同程度的增加，其中耐弱光性较差的BGQF增加幅度明显高于其他2个品种，且弱光处理下BGQF的MDA含量也最高。席海军等[17]认为，耐弱光性强的品种在弱光条件下MDA含量可能低于不耐弱光品种，受弱光伤害小。CAT、POD和SOD等保护酶活性对番茄抗弱光胁迫有重要影响，研究表明，弱光导致上述3种酶活性下降[10,18]。本研究中，重度弱光处理(S2)下，所有品种CAT、POD和SOD活性普遍低于CK，而在轻度弱光处理(S1)下，不耐弱光品种BGQF的3种保护酶活性下降，CY则表现为上升。说明较高的保护酶活性可提高CY的弱光胁迫适应能力。

综合来看，弱光胁迫下CY的光合能力下降程度更小，导致番茄叶面积和产量保持在较高的水平；同时MDA含量增加幅度较低，保护性酶活性下降较少，使其细胞结构受弱光的伤害更小。因此，相比较而言CY表现出最强的耐弱光性，BGQF的耐弱光性最差，BY介于两者之间。

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(责任编辑：刘新永)

Effects of weak light on physiological characteristics of different tomato varieties in blossom and fruit-setting period

MA Yan-ru, XIONG Zi-li, ZAI Wen-shan*

(WenzhouVocationalCollegeofScienceandTechnology,ZhejiangProvince325006)

Effects of different weak light levels on tomato physiological characteristics in blossom and fruit-setting period were studied by covering shading net. The results showed that when treated by weak light, the leaf area, chlorophyll content and net photosynthetic rate were decreased, causing yield reduction; the soluble sugar content in leaves was declined, MDA content increased, and soluble protein had no significant difference; and the activities of CAT, POD, SOD were all decreased. Different responses to weak light were observed in different tomato varieties. When treated by mild weak light (light intensity decreasing by 31.46%), yield of 'Chaoyue' reduced by 14.23%, showing high tolerance to weak light, and the photosynthetic ability decreased slightly, MDA content increased little, and the enzymes activities decreased little.

Tomato; blossom and fruit-setting period; weak light stress; physiological characteristics

2016-09-10

马彦如，女，1986年生，助理研究员。

*通讯作者：宰文珊，女， 1980年生，副教授 (E-mail：79187113@qq.com)。

温州市科技计划项目(2013N0017)；浙江省农业新品种选育重大科技专项(2012C12903-1-5)。

10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.10.004