阿克苏地区成龄枣树气孔导度对气象因子的响应

张梦丽，岳春芳，李艺珍

(新疆农业大学水利与土木工程学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

新疆环塔里木盆地地区光热资源非常丰富，气候条件适宜红枣栽培，加之对农民增收效果显著[1]，因此红枣成为近年来新疆环塔里木盆地地区大力发展的特色林果之一[2]。目前已有许多学者针对阿克苏地区成龄枣树的水分与生理特性进行研究，2013年王霄[3]等在阿克苏地区温宿县佳木镇研究枣树在滴灌形式下蒸腾作用受土壤含水量的影响，发现在不同灌水周期内，枣树叶片蒸腾速率与土壤含水量呈显著正相关。2015年魏光辉[4]等采用偏最小二乘回归法建立了阿克苏地区枣树耗水量预测模型，运用缺省因子法分析了枣树耗水量对各因子的敏感性，并采用灰色关联分析法加以验证。发现枣树耗水量对太阳辐射、土壤含水率和温度最为敏感。2019年郑明[5]等人采用涡度相关法与水量平衡法对枣园的能量闭合度和腾发量进行测定，确定了充分灌溉下枣树全生育期腾发总量为560.78 mm。

前人对枣树的研究主要集中于土壤水分或枣树耗水特性等方面，有关不同时间尺度上成龄枣树的气孔导度变化规律及其影响因素的研究较少。气孔是植物进行蒸腾作用的门户，是植物与大气之间进行水汽交换的关口。气孔导度表示气孔张开的程度，影响植物的蒸腾、光合和呼吸作用，通常利用气孔导度来反映植物和外界的气孔交换速率[6]。植物对环境的适应与环境对植物的水分供给关系密切，植物本身对水分的需要与其所处环境的水分条件常常产生矛盾，难以平衡[7]。环境中含水率直接影响植物体的代谢，对其光合作用产生影响，随着水分胁迫程度加重和时间延长，叶片的光合速率有着明显的降低。人们普遍认为水分胁迫下树体叶片光合速率降低的主要原因是：由于气孔关闭影响了外界环境向叶绿体供应CO2，使得叶肉细胞光合活性下降。2005年彭世彰等[8]人对控制灌溉条件下水稻的气孔导度变化规律进行了研究，发现叶片气孔导度随土壤含水率的降低而降低，水稻气孔导度的降低是植物对土壤水分亏缺并导致供水不足的一种响应。2015年李波等[9]人研究了玉米光合指标与土壤水分之间的关系，发现在拔节期，当水分达到田间持水量(FC)的70%时，土壤水分与气孔导度呈现极显著正相关状态。2019年牛林飞[10]等人发现在适宜水分和轻度干旱胁迫条件下，菘蓝净光合速率降低的主要因素是气孔限制。光合有效辐射、大气温度、湿度、大气CO2浓度以及植物激素等环境因子都会对气孔产生影响。气孔通过实时的调节来适应周围环境的变化，以控制水分和气体的获取与损失且反应十分敏感。所以，了解植物气孔的变化机理不仅对模拟气孔运动有关键意义，还可以此作为判别植物水分状态的指标，提高枣树智能灌溉的精度。

基于此，本研究中使用CIRAS-3便携式光合仪、小型自动气象站等设备对阿克苏地区红旗坡农场新疆农业大学林果实验基地内的成龄枣树叶片气孔导度、土壤水分、气象因子进行监测，分析枣树气孔导度变化规律及其在不同水分条件下对气象因子的响应。探究阿克苏地区成龄枣树气孔导度变化机理，发掘气孔导度与土壤水分之间的密切联系，旨在为构建南疆枣园智能灌溉决策系统提供数据，为智能灌溉的深入研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地处于新疆阿克苏地区温宿县新疆农业大学林果实验基地内(见图1)。该试验地多年平均太阳总辐射量544.115～590.156 kJ/cm2，多年平均日照时数2 855～2 967 h，无霜期达205～219 d，多年平均降水量42.4～94.4 mm，年有效积温为3 950 ℃。试验区面积为0.106 hm2，地下水位距离地表6 m以下，水质符合灌溉水质标准。

图1 试验区概况图

1.2 试验材料

供试材料为6年生红枣树，品种为灰枣，行株距为4 m×1 m，计划湿润层深度为80 cm。试验田灌水方式采用南北双向进行滴灌带铺设，距树体30 cm。试验采用新疆坎儿井公司生产的滴灌带，采用一行两管式铺设(位于距树体40 cm处)，置于地表。生育期内对果树进行常规施肥(随水施肥与沟施)，并定期进行除草与修枝剪枝等农艺措施。

1.3 试验方法

试验研究为大田试验，本研究设3个灌水处理，每个处理设置3个重复，分别是C1处理灌溉定额为300 m3/hm2、C2处理灌溉定额为375 m3/hm2、C3处理灌溉定额为450 m3/hm2，灌溉周期均设为7 d一灌。Trime管分别布设于株间40 cm处，行间40、80 cm处。监测时间选定在5月15日-5月20日，此时为该地区成龄枣树的展叶期末期，即将进入花期，根据该时段气象信息显示，此时段未降雨，天气晴朗，水分补给皆来自灌溉水量，日平均气温17 ℃以上。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 气象数据

气象数据根据微型气象站(Watch dog 2900ET)同步测定。数据30 min记录1次，利用自带软件(HOBO)下载数据。测定项目包括太阳辐射、大气温度、相对湿度、风向、风速及降雨量等。

其中饱和水汽压差的计算公式如下：

(1)

(2)

式中：RH为相对湿度，%；Ta为空气温度，℃。

1.4.2 土壤含水率

试验采用土壤水分传感器测定土壤水分数据。从地表开始每10 cm作为一层，直至地下一米处共10层，对土壤体积含水率进行测量。

1.4.3 气孔导度的测定

本试验采用CIRAS-3便携式光合仪对样本树的气孔导度进行测定。在2019年5月15日于12∶00点开始测定，该日天气晴朗伴有微风。每个处理中选取3片受光方向一致且健壮成熟的叶片，重复测定3次后取均值。

1.4.4 数据处理

利用Excel 2007和SPSS 22.0软件进行数据分析和绘图处理。

2 结果分析

2.1 日尺度枣树气孔导度变化规律及其对气象因子的响应

(1)日尺度枣树气孔导度变化规律。选取2019年5月15日为典型日，绘制不同水分处理条件下成龄枣树日尺度的气孔导度变化曲线，结果如图2所示。

从图2能够看出，不同水分处理条件下，成龄枣树叶片气孔导度呈现先降低、后升高、再降低的变化。12∶00-14∶00呈下降趋势，低水处理的气孔导度较高，中水和高水处理几乎重合。14∶00-18∶00呈上升趋势，低水处理和高水处理的气孔导度均比中水处理的小，3个处理均在18∶00附近达到峰值，由于水分供应充足，有利于气孔的开放，中水处理的气孔导度变化较大。通过查看5月15日的气象资料发现，从12∶00到14∶00，空气温度从24.243 ℃上升至27.087 ℃，上升了2.84 ℃，相对湿度从27.3%迅速降到24.2%，下降了3.1%。因为温度的快速升高，空气湿度减小，叶片胞间CO2浓度增加[11]，受到水分胁迫的作物，其根系吸水无法满足作物蒸腾的需求，从而通过关闭气孔来减少体内水分蒸发，气孔导度则随之减小。3个水分处理的枣树气孔导度峰值显示：中水>低水>高水，且中水处理枣树的气孔导度在16∶00点以后仍保持较高值，说明土壤含水率的持续增加并不能持续提高枣树叶片的气孔导度，适量的土壤水分含量更有利于枣树叶片气孔导度的增长。

图2 不同水分处理条件下成龄枣树气孔导度日变化曲线

(2)日尺度枣树气孔导度对气象因子的响应。经过前期资料收集分析发现，日尺度条件下植物的气孔导度对土壤水分含量响应并不显著，故在此仅展示中水处理条件下枣树气孔导度对气象因子的响应。采用SPSS 22.0软件对日尺度枣树的气孔导度及气象因子进行相关性分析，得到了气孔导度与气象因子的相关系数及其显著性，结果如表1所示。

表1 5月15日阿克苏地区成龄枣树气孔导度与气象因子及土壤含水率的相关系数

注：“**”表示相关性极显著；“*”表示相关性显著。

由表1可知，日尺度条件下气孔导度对气象因子响应相关程度与方向为：风向(0.648)>饱和水汽压差(0.567)呈极显著正相关；温度(0.487)>土壤含水率(0.096)成正相关，其中温度呈显著正相关；相对湿度(-0.613)>大气压力(-0.562)>阵风速度(-0.440)呈极显著负相关，风速(-0.286)>太阳辐射(-0.271)呈负相关。饱和水汽压差(VPD)表示实际空气距离水汽压饱和状态的程度，与空气相对湿度密切相关。通过简单相关分析可以看出，各气象因子对气孔导度存在相关甚至极显著相关水平，风向、温度、饱和水汽压差是影响阿克苏地区成龄枣树叶片气孔导度调节的主导因素；植株在较小的时间尺度上，气孔导度对环境因子的响应主要受大气条件的影响，这一结论与赵平、曹庆平等[12,13]研究结果一致。

2.2 灌水周期内不同水分处理枣树气孔导度变化规律及其对气象因子的响应

(1)灌水周期内不同水分处理枣树气孔导度变化规律。土壤水分是影响成龄枣树生长及产量的关键要素，在不同水分处理条件下，枣树叶片气孔导度对气象因子响应程度不同。选取2019年5月15日-5月20日这一灌溉周期，绘制不同水分处理条件下成龄枣树灌溉周期尺度的气孔导度变化曲线，结果如图3所示。

图3 周期尺度下不同水分处理条件成龄枣树气孔导度变化

由图3(a)可知，不同水分处理条件下，土壤含水率均随着时间的推移整体呈下降趋势。5月15日进行灌水，灌溉结束后测定各处理土壤含水率和气孔导度，灌水初始各处理叶片气孔导度的值均较低。灌水第二天，高、中水处理的气孔导度升高，其中中水处理下的气孔导度升高幅度最大；但低水处理气孔导度有缓慢的降低，第二天后开始不规则的下降。在灌水周期第三天至第五天内，叶片气孔导度的变化与土壤含水率的变化呈正相关，但变化幅度不同。灌水周期第五天后土壤含水率持续下降而气孔导度却发生回升，通过查询5月20日气象资料发现，这可能与当日相对湿度大幅度提升有关。

(2)灌水周期内不同水分处理枣树气孔导度对气象因子的响应。将不同水分处理条件下周期尺度内气孔导度变化平均值与气象数据导入SPSS22.0进行相关性分析，分别得到了不同水分处理条件下气孔导度对气象因子的相关系数，如表2～表4所示。

由表2可知，低水处理下，气孔导度与气象因子的相关程度和方向为：饱和水汽压差(0.753)>温度(0.738)，呈极显著正相关；土壤含水率(0.666)>太阳辐射(0.630)>风向(0.617)，呈显著正相关；大气压力(-0.642)>相对湿度(-0.395)>风速(-0.065)，呈负相关，其中大气压力达到显著负相关水平。由表3可知，中水处理条件下气孔导度对气象因子响应的相关程度和方向为：太阳辐射(0.565)>饱和水汽压差(0.497)>温度(0.472)>土壤含水率(0.408)>阵风速度(0.270)>风速(0.171)>风向(0.070)，呈正相关；大气压力(-0.481)>相对湿度(-0.309)，呈负相关。由表4可知，高水处理条件下土壤含水率(0.972)>温度(0.782)>饱和水汽压差(0.763)>太阳辐射(0.703)>风向(0.555)>阵风速度(0.118)，呈正相关，其中土壤含水率呈极显著正相关；大气压力(-0.601)>相对湿度(-0.362)>风速(-0.148)，呈负相关。

表2 5月15日-5月20日低水分条件处理气孔导度对气象因子响应相关系数分析

表3 5月15日-5月20日中水条件处理气孔导度对气象因子响应相关系数分析

表4 5月15日-5月20日高水条件处理气孔导度对气象因子响应相关系数分析

注：“**”表示相关性极显著；“*”表示相关性显著。

由此可见，低水分处理条件下，影响枣树叶片气孔导度的主要气象因子为饱和水汽压差、温度、土壤含水率；中水处理条件下影响枣树叶片气孔导度的主要气象因子为太阳辐射、饱和水汽压差、大气压力；反映出土壤含水量在水分比较充足的条件下，对其蒸腾作用的影响不大，但是在土壤干旱阶段，增加土壤含水量可以加快蒸腾速率，这结果与赵雨森[14]等人研究结论一致。在土壤水分过多时，作物气孔会很快做出反应，高水处理条件下影响枣树叶片气孔导度的主要气象因子为土壤含水率、温度、饱和水汽压差。

当处于轻微干旱胁迫条件时，阿克苏地区成龄枣树叶片气孔导度对气象因子响应最为敏感的是饱和水汽压差，其次是温度；水分适宜条件下阿克苏地区成龄枣树叶片气孔导度对气象因子响应最为敏感的是太阳辐射，其次是饱和水汽压差；当水分过高时，阿克苏地区成龄枣树叶片气孔导度对气象因子响应最为敏感的是土壤含水率、其次是温度。由于气孔导度侧面反映植株蒸散量及光合特性，则可以推断综合影响枣树进行光合作用及耗水特性的主要因素是土壤含水率、太阳辐射、饱和水汽压差及温度，这与魏光辉[4]等研究所得结论一致。

3 讨 论

(1)在同一灌水周期内，不同水分处理条件下叶片气孔导度整体呈下降的趋势，但是没有明显随土壤含水量的变化而变化。除了测量仪器带来的数据误差，考虑土壤含水率对植株生理生态特性的影响存在滞后效果。

(2)本试验研究仅针对阿克苏地区成龄枣树展叶期，未跟踪收集全生育期的气孔导度变化是否一致，在后期的实验中应加以验证分析。

(3)光合仪可以直接准确地测得植株叶片的气孔导度，但其只能测得某时刻的值，无法在日时间尺度和生长季时间尺度上扩展。后期实验应采取光合仪法和模型法相结合的方法，用以研究连续时间尺度上植物气孔导度的变化规律研究。

4 结 论

(1)日尺度下，阿克苏地区成龄枣树展叶期的气孔导度随时间呈波动变化，在下午两点左右出现光“午休”；气孔导度的主要影响因素是风向、温度、饱和水汽压差，土壤含水率不是枣树气孔导度变化的主要影响因素。

(2)灌溉周期尺度下，阿克苏地区成龄枣树展叶期的气孔导度随时间推移而不断减小。当水分不在适宜范围内时，阿克苏地区成龄枣树的土壤含水率与气孔导度存在极显著相关；当其处于水分适宜条件下，太阳辐射及饱和水汽压差与气孔导度存在极显著相关。