福建水松种群分布及特征研究

汪 荣

(福建省林业调查规划院，福建省野生动植物与湿地资源监测中心，福建 福州 350003)

水松(Glyptostrobuspensilis)为柏科水松属的落叶和半落叶乔木[1]，高8～10 m，生于湿生环境，在我国主要分布在广州珠江三角洲和福建中部及闽江下游海拔1 000 m以下地区，零星分布于广西、江西东部、四川东南部、福建北部及西部、广东西部及东部和云南东南部[2]．

水松是仅分布于中国和越南的单种属植物，由于自然历史因素和现代人类活动的影响，其种群数量日益减少，处于濒危状态[3]，2021年国家林草局、农业农村部公布的《国家重点保护野生植物名录》中被列为国家一级重点保护野生植物．福建是我国水松主要分布地，也是水松研究热点区域，吴则焰等针对福建屏南县野生水松种群的种群空间分布格局、种群直径分布规律、种群优势度增长规律、种群生命表和谱分析、种间竞争、种源高径生长的空间变异及其分形特征和数量性状间的相关聚类分析等进行了相关调查研究[4-11]，为屏南水松种群的保护和管理提供了理论依据．目前在区域大尺度上的水松种群特征相关研究尚未见报道，本文以全国第二次重点保护野生植物资源调查数据为基础，对福建水松的地理分布和种群特征开展研究，以期为福建水松种群的保护和恢复提供理论参考．

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区域概况

福建省地处中国东南沿海，西南与广东省毗邻，东北与浙江省相连，东隔台湾海峡与台湾省相望，西北以武夷山脉与江西省交界，地理坐标位于北纬23°31′～28°18′，东经115°50′～120°43′之间，全省陆域总面积12.4×104km2，森林覆盖率65.12%，居全国首位[12]．福建气候属中、南亚热带海洋性季风气候，温暖湿润，热量丰富，雨量充沛，光照充足，地处泛北极植物与古热带植物区的过渡地带，植被类型丰富，植物种类以泛热带区系成分为主[13]．福建优越的自然地理条件，孕育了成分复杂、种类繁多的动植物资源，是生物多样性高度丰富的省份．据统计，全省自然分布的植物有5 550种，列入国家重点保护野生植物有131种(变种)[14]．

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

水松野外种群分布区域狭窄，分布面积小，种群数量稀少，采用直接计数的实测法对种群开展野外调查．主要调查采集水松的种群数量、地理环境、生境信息、植物群落、保护状况以及种群个体的树高、胸径、健康等级等数据．在全面收集相关文献、历史记载资料，并充分摸排的基础上，由厦门大学、福建师范大学、福建农林大学、福建中医药大学、福建林业职业技术学院等高校组成的调查队对福建省已知的127个水松野外种群分布点开展相关调查．主要野外调查工作时间为2015—2017年．

1.2.2 径级/龄级划分

基于调查数据，依据水松胸径(DBH)大小划分径级，将胸径小于10 cm的个体作为第1级，之后以10 cm为间隔，共划分为19个径级．有关研究表明在相同环境条件下，同一树种的胸径和年龄具有明显的正相关关系，因此在研究单个乔木种群时，可以用胸径来反映种群的生活史阶段[15-16]．根据水松的生活史和生长规律特征，采取空间替代时间法，以立木胸径的径级结构表示种群年龄结构，第一径级对应第一龄级，第二径级对应第二龄级，如此一一对应．

1.2.3 静态生命表编制

以胸径代替龄级，计算生命表的各项参数，编制水松静态生命表．为避免死亡率出现负值，采用匀滑技术对数据进行处理[17]．生命表的各项参数计算公式分别为[18-19]：

lx=ax/a0×1 000；

dx=lx-lx+1；

qx=(dx/lx)×100%；

Lx=(lx+lx+1)/2；

Tx=∑lx；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1；

Sx=lx+1/lx；

式中，lx为第x龄级的标准化存活个体数；dx为从x到x+1龄级间的标准化死亡数；qx为第x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx为第x到x+1龄级间隔期间仍存活的个体数；Tx为大于等于x龄级的存活个体总数；ex为进入第x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为消失率；Sx为存活率．

1.2.4 存活曲线、死亡率和消失率曲线编制

以水松龄级为自变量(横坐标)，分别以标准化存活数、死亡率和消失率为因变量(纵坐标)，绘制水松种群存活曲线、死亡率和消失率曲线．根据有关存活曲线划分理论，分别采用幂函数和指数方程数学模型检验水松种群的存活曲线类型[20-21]．

1.3 数据处理

利用Excel 2019软件对相关数据进行统计和软件作图，利用SPSS 22.0软件进行水松种群存活曲线拟合．

2 结果与分析

2.1 种群分布特征

水松在福建全省的分布范围较广，共涉及7个设区市，主要分布于中东部(图1)，其中宁德市的野生种群数量最多，有37个分布点，个体数量达230株，其次是福州市、泉州市和莆田市种群规模较大，全省水松种群在7个设区市的分布情况见图2．

基于自然资源部标准地图服务系统审图号GS(2019)3333号标准地图制作，地图边界无修改图1 福建省水松种群分布示意图Fig.1 Distribution of Glyptostrobus pensilis in Fujian Province

图2 水松种群在福建各市的分布Fig.2 Distribution of Glyptostrobus pensilis in cities of Fujian Province

通过对全省水松分布点的海拔、坡度、坡向等地形因子分析可知，水松在不同海拔区间中均有分布，最高分布海拔可达1 300 m以上，总体随海拔升高呈现先升后降趋势，在601～900 m海拔范围种群数量分布最多．在坡度和坡向方面，水松95%以上的种群分布于平坡和缓坡，相应地其分布点虽在各个坡向均有分布，但分布不均，主要集中分布在无坡向．水松种群在不同海拔、坡度和坡向等地形因子上的分布格局见图3．

图3 不同地形环境下的水松种群分布Fig.3 Distribution of Glyptostrobus pensilis population in different terrain environments

2.2 水松群落物种组成

通过对全省水松群落物种组成调查，在127个水松分布点中，共出现维管束植物408种(水松除外)，隶属于122科280属．其中蕨类植物17科22属28种，占总种数的6.9%；裸子植物5科12属14种，占总种数的3.4%；被子植物100科246属366种，占总种数的89.7%．其中种数最多的是禾本科(Poaceae)32属41种，占总种数的10.1%；其次为蔷薇科(Rosaceae)10属23种，占5.6%．全省水松群落乔木层伴生种常见的有马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriajaponica)等；灌木层常见优势种主要有盐肤木(Rhuschinensis)、山鸡椒(Litseacubeba)、茶(Camelliasinensis)等；草本层出现频率较高的有芒萁(Dicranopterispedata)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、空心泡(Rubusrosifolius)等．由此可见，福建水松群落物种构成的科属组成较为丰富，以亚热带区系成分为主，大多为亚热带常绿阔叶林常见组成成分．

2.3 种群年龄结构

种群的年龄结构可以反映种群在时间和空间上的变化规律，从而揭示种群动态及其群落的演替趋势[22]．经统计，本次调查到福建水松分布点127个，种群个体总数500株，其中1～2龄级的幼龄个体数量较为充足，占总数量的12.6%；3～6龄级个体数量最多，占总数量的55.4%；13～19龄级的老龄个体数量急剧减少，占总数量的4.8%．总体上水松种群年龄结构呈倒“J”型(图4)，为增长型种群．

图4 水松种群年龄结构Fig.4 Age structure of Glyptostrobus pensilis population

2.4 种群生命表与存活曲线

静态生命表(表1)分析结果表明，水松种群龄级结构完整，各龄级的实际存活个体数(Ax)波动较大，幼龄阶段个体相对充足，到中龄阶段后种群相对稳定达到峰值，老龄阶段个体急剧减少．随着年龄增加，水松种群的标准化存活数(lx)和个体期望寿命值(ex)逐渐减小和降低，说明水松种群的生存能力随着年龄的增加而逐渐减弱，1～3龄级的寿命值(ex)最高，说明在此期间水松的个体间竞争较弱，生理活动相对旺盛，能有效利用种群资源，种群处于生长旺盛期，ex在11龄级后呈现明显下降趋势．种群的消失率(Kx)和死亡率(qx)变化趋势基本一致，随着龄级的增加，先增加后降低最后再逐渐大幅升高，在10龄级出现第1个峰值，消失率和死亡率分别为0.693和0.500，16龄级后死亡率和消失率急剧上升达到最大值，其原因可能与早期人为破坏因素导致大龄级古树未能存活有关．

表1 水松种群静态生命表Tab.1 Static life table of Glyptostrobus pensilis population

水松种群存活曲线以及死亡率和消失率曲线显示(图5和图6)，种群存活率整体呈下降趋势，且斜率较为平缓，在中间龄级10～11级存活曲线明显下降后再趋缓，17～19级死亡率和消失率陡然增加，存活曲线急剧下降．由图5可知福建水松种群存活曲线介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之间，为判定水松种群存活状况，采用指数方程和幂函数进行曲线拟合验证，经拟合回归得到水松种群相应存活曲线模型分别为Y=8.203 e-0.050x(R2=0.917)和Y=9.211x-0.295(R2=0.671)．结果表明，指数方程模型的R2高于幂函数模型，表明福建水松种群的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型．

图5 水松种群的存活曲线Fig.5 Survival curve of Glyptostrobus pensilis population

图6 水松种群死亡率和消失率曲线Fig.6 Mortality and disappearance rate curves of Glyptostrobus pensilis population

3 讨论

3.1 福建水松种群分布特征

水松曾在第三纪广布于欧亚大陆，由于第四纪冰期强烈的气候变化，造成水松居群的大范围缩减，导致其间断分布于我国南方局部地区和越南南部[3]．为揭示福建水松种群的分布特征，通过对福建已知水松分布点的野外调查研究，结果表明：福建水松总体上在全省范围内广泛分布，主要分布于福建中东部及闽江下游福州附近的冲积平原，行政区域上主要分布于宁德市、福州市、泉州市等，其中宁德市周宁县、屏南县是全省水松分布最为集中区域，尤以屏南县岭下乡的水松种群规模最为壮观，作为福建省重点林区的南平市、三明市和龙岩市仅有零星分布．本文的水松种群在屏南县的分布与苏享修[11]对屏南县水松天然群落分布研究结果基本一致，但在种群数量上略有差异，主要是由于野外调查时间不同导致．福建水松在区域尺度上的分布与李发根等[2]和徐祥浩等[23]的研究结论一致．水松在福建多生长于江河两岸或山间溪谷、盆地低洼积水处，多为零星分布，少数分布点形成小面积群落．根据小尺度地形环境分析，总体上福建水松种群主要分布于中、低海拔区域的平地或缓坡地，充分反映了水松喜水湿环境的生态习性．

植物种群的空间分布格局是种群结构合理性的体现，也是种群动态与稳定性的标志，对种群空间格局进行深入剖析对于珍稀濒危物种的保育具有重要的理论和现实意义[24-25]．由于数据局限性，本文针对福建水松种群分布侧重于大尺度宏观层面的研究，对于更能反应物种种间关系的空间点格局有待于进一步开展调查研究．

3.2 福建水松种群结构特征

种群结构能反映种群的数量动态及其未来发展和演变趋势，研究种群结构对阐明种群生态状况与更新策略、群落的稳定性与维持及演替规律具有重要意义[26-27]．野外调查研究发现福建水松群落物种大多为本省野外常见种，伴生乔木树种大多为人工种植，主要原因在于水松栖息地与人类活动空间高度重叠．通过种群年龄结构、静态生命表、存活曲线可以分析种群当前结构状况并预测未来种群结构的变化动态，了解种群受外界环境影响、生存状态以及数量动态变化发展的内在机制[28-30]．从福建水松种群年龄结构来看，整体种群龄级结构分布近似于反“J”形，属于增长型龄级结构．水松种群不同龄级下个体数量有所差异，尤其是老龄个体锐减，可能是由于早期水松未被列入国家重点保护物种，公众保护意识淡薄，砍伐、生境破坏严重导致大龄级种群数量损失严重．存活曲线分析结果显示，福建水松种群的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型，后期死亡率上升明显，整个种群呈现前期中期稳定、后期衰退的特征．这一结果与刘金福等[7]对屏南岭下水松林种群相关特征的分析结果并不完全一致，原因可能在于研究尺度的不同．

3.3 福建水松种群保护策略

水松既是国家一级重点保护野生植物，也是极小种群物种，其种群保护和恢复具有重要意义．福建作为我国水松主要集中分布地，水松的保护工作对于整个种群保护和恢复至关重要．通过对全省水松已知分布区域的调查发现，水松生境片段化越来越严重，居群和个体数量越来越少．福建现存野生水松分布点生境主要是山区低洼水湿地，特别适合开垦成水稻田或用于放牧，事实上相当一部分水松生长在水田中，由于农村劳动力流失近年被弃耕，有的适宜生境转变为旱化的平地，导致水松生境逐渐退化萎缩．因此，保护拯救水松的首要任务是保护其赖以生存的栖息地．目前，福建水松最大种群集中分布地屏南县岭下水松林已成立省级湿地公园，仙游县部分水松种群已纳入省级自然保护区管理．随着生态文明建设的逐步推进和保护力度加大，建议今后将条件成熟、集群分布尚能天然更新的几个分布点建立保护小区(点)，并不断恢复栖息环境，保护和恢复历史上种群较大、现有生境面积较大、有一定发展余地的水湿地．水松生长虽然需要水湿环境，但其种子在水湿地上难以萌芽成苗，一般林下的幼苗幼树极少，天然更新能力较弱，要保护和发展水松不能完全依赖天然更新．为此，建议有组织地开展全省范围的水松种群保护工作，收集各个不同分布点的水松种子人工育苗，采取就地保护为主，辅助异地适生生境人工造林的种群保护措施，更好地保存福建现有水松种群的遗传多样性．