堵河源自然保护区四照花种群结构及动态分析

王定卿，罗刚，郑德国*，施维华，汪洋

(1.湖北堵河源自然保护区管理局，湖北 十堰 442200；2.湖北生态工程职业技术学院，湖北 武汉 430200)

种群结构与动态反映了种群生存与发展中的基本特征，是种群生态学研究的核心内容之一[1]。植物种群内个体数量在不同年龄阶段的分布结构反映了种群年龄结构的动态变化，是编制种群生态表的基础[2]。基于生命表所构建的种群存活曲线和引入的生存函数可反映种群目前的生存状态[3]，而种群动态量化分析有助于对种群未来的发展和动态趋势进行预测[4]。研究植物种群结构和更新规律特征对其种群恢复至关重要[5]。

四照花(Dendrobenthamiajaponica)为山茱萸科(Cornaceae)四照花属(Dendrobenthamia)落叶小乔木。前期调查表明，四照花是堵河源自然保护区不同森林群落的优势种之一，其种群的更新与发展对保护区森林群落的构建和生物多样性维系具有重要意义。前人对四照花种子的萌发[6]、苗期生长规律[7]、资源及利用[8]、植物生理特征[9]、群落结构及多样性[10]、种群空间分布格局[11]和地理分布格局[12]等方面已有一些报道，但四照花种群结构、种群数量动态等尚不清楚，此研究的缺失不利于科学开展四照花种群的更新和发展的相关研究。本研究以堵河源自然保护区内的四照花种群为研究对象，分析其种群结构、数量动态、生存现状和更新规律，以期为种群的更新发展和科学管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区域位于湖北省十堰市竹山县堵河源国家级自然保护区(109°54′24″—110°10′32″E，31°30′28″—31°57′54″N)，与神龙架自然保护区北坡相邻，属于北亚热带湿润气候区，区内以亚高山地貌为主体[13]。年平均温度为12.9 ℃，≥0 ℃年积温为4 628 ℃，≥10 ℃年积温为3 750 ℃，无霜期为219 d，年平均降雨量1 000 mm以上。研究区域土壤为山地黄棕壤[14]。现有森林是由原生的地带性落叶阔叶林和针阔混交林在人为破坏后，经过自然演替逐渐形成的次生林。

2 数据与方法

2.1 样地设计

根据美国热带森林研究中心(CTFS)样地建设标准[15]，于2020年在湖北堵河源自然保护区核心区的墨池村竹山垭子的锐齿槲栎林内设置一个100 m×100 m固定监测样地；在长村坝的枹栎林内设置一个100 m×100 m动态监测固定样地。四照花为2个样地的优势种。用GPS仪将每个样地划分成25个20 m×20 m的样方。在每个20 m×20 m样方内，以10 m×10 m为调查单元，鉴别胸径DBH≥2 cm的木本植物，测量胸径、树高、相对坐标并编号；对DBH≥5 cm木本植物挂牌。统计每个样方内DBH<2 cm所有木本植物的个体数、基径和高度。样地基本情况见表1。

表1 调查样地基本特征Table 1 Characteristics of two sample plots in Duheyuan Nature Reserve

2.2 数据分析方法

2.2.1 年龄结构划分

基于调查数据，根据四照花的生长规律和生活史特征，采用“空间替代时间法”，以立木径级结构代替种群年龄结构[16-17]，将四照花种群分别划分9个龄级：第Ⅰ龄级(DBH<4 cm)为幼苗阶段；第Ⅱ龄级(4 cm≤DBH<8 cm)、第Ⅲ龄级(8 cm≤DBH<12 cm)为幼树阶段；第Ⅳ龄级(12 cm≤DBH<16 cm)、第Ⅴ龄级(16 cm≤DBH<20 cm)、第Ⅵ龄级(20 cm≤DBH<24 cm)为中龄树；第Ⅶ龄级(24 cm≤DBH<28 cm)、第Ⅷ龄级(28 cm≤DBH<32 cm)和第Ⅸ龄级(DBH≥32 cm)为中老龄树。统计每个龄级四照花个体数量，分析种群结构及动态。

2.2.2 种群动态量化分析

利用动态量化指数对四照花种群进行量化分析[18]，公式如下：

(1)

(2)

(3)

2.2.3 种群标准生命表

不同生境条件下的种群数量是以标准生命表为基础的变形[21]。参考文献[22-23]的方法，编制四照花种群标准生命表。由于标准生命表仍反映特定时刻种群各龄级个体数量，不可避免会出现死亡率为负的情况。因此，对各龄级个体数量进行匀滑处理[21]。生命表计算公式如下：

lx=(ax/a0)×1000

(4)

dx=lx-lx+1

(5)

qx=dx/lx

(6)

Lx=(lx+lx+1)/2

(7)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2…+Lx+n

(8)

ex=Tx/lx

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

Sx=lx+1/lx

(11)

式(4)～(11)中，ax为x龄级调查个体数Ax匀滑处理后的存活个体数；lx为匀滑处理后x龄级的标准化存活个体数；dx为从x到x+l龄级间的标准化死亡数；qx为第x到x+l龄级间期死亡率；Lx为第x到x+l龄级期间仍存活的个体数；Tx为x龄级到大于x龄级的存活个体总数；ex为进入第x龄级个体的生命期望或平均期望寿命；Kx为消失率或损失度；Sx为存活率。

2.2.4 生存分析方法

为更深入分析四照花种群动态，引入4个生存函数[24]。计算公式为：

S(i)=S1×S2×S3…Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

(14)

(15)

式(12)～(15)中，S(i)表示种群的生存函数、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(i)和危险率函数λ(i)，hi为区间长度。

2.2.5 种群数量动态的时间序列预测

采用一阶移动平均模型对四照花种群的数量动态进行预测，对未来经过Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ龄级时的种群各龄级的个体数量进行预测[25]，计算公式为：

(16)

3 结果与分析

3.1 种群龄级结构与动态量化

龄级结构分析表明(见图1)，堵河源保护区2个样地内共记录四照花个体988株，其中幼苗(Ⅰ龄级)个体占总个体数的55.2%，种群的具有很强的更新能力；幼树(Ⅱ～Ⅲ龄级)个体占36.9%，显示个体数量的衰减主要在Ⅰ龄级过渡到Ⅱ龄级阶段；中龄级(Ⅳ～Ⅵ)个体仅占总个体数量的7.6%，表明中龄级个体数量随龄级递增急剧减少；中老龄级(Ⅳ～Ⅸ)个体仅占总个体数量的0.3%，显示种群具有年轻化特征。

图1 四照花种群年龄结构Figure.1 Age structure of D. japonica population

表2 四照花种群龄级结构动态变化指数Table 2 Dynamic index of D. japonica population

3.2 四照花静态种群生命表与存活曲线3.2.1 静态种群生命表

将2个样地各龄级植株合并，编制四照花种群标准生命表[26]。生命表信息显示(表3)：(1)标准化存活数lx随龄级的增大而逐渐减少；(2)标准化死亡数dx在Ⅰ～Ⅴ龄级锐减，其后保持稳定；(3)死亡率qx与消失率Kx的变化趋势一致，二者均在Ⅴ龄级时最大；(4)生命期望(ex)经历了多次波动，在Ⅱ龄级和Ⅵ龄级时达到2个峰值，表明经过Ⅰ龄级和Ⅴ龄级筛选存活下来的个体，在Ⅱ龄级和Ⅵ龄级时生存条件最佳，种群对资源的利用能力强。这说明中龄级后期(Ⅵ龄级)，由于较多四照花个体逐渐进入主林层，环境压力和竞争相对减弱；标准生命表能反映堵河源保护区四照花种群的基本生存状态。

表3 四照花种群标准生命表Table 3 Standard life table of D. japonica Fang population

3.2.2 死亡率、消失率曲线分析

由图2可知，四照花种群的死亡率qx和消失率Kx呈现波动，但二者变化趋势基本一致。种群出现3个qx和Kx峰值，分别为Ⅰ龄级、Ⅴ龄级和Ⅷ龄级，3个龄级的个体死亡率较高；Ⅴ龄级时种群的qx和Kx达到最大值。四照花种群整个生长周期过程中，幼龄、中龄和老龄阶段都面临着一定的生存风险。

图2 种群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲线Figure.2 Mortality rate (qx) and vanish rate (Kx) curves

3.2.3 存活曲线分析

存活曲线能够直观反映种群的动态变化。四照花种群存活曲线见图3。种群的lnlx随着龄级的增长呈缓慢下降趋势，存活曲线近似于Deevey-Ⅱ型与Deevey-Ⅲ型。利用Helt等提出的数学模型[27]，回归得到四照花种群相应的存活曲线模型(见表4)。对比决定系数R2和F值，种群的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型，表明各龄级整体上具有相似的死亡率。

图3 种群存活曲线Figure.3 Survival curve of the population

表4 存活曲线拟合模型对比Table 4 Comparison of survival curve fitting models

3.3 种群生存分析

由图4可知，四照花种群生存率S(i)随龄级增大而下降，累计死亡率F(i)随龄级增大而上升，二者互为反向趋势。Ⅰ龄级时种群的死亡密度函数值f(i)=0.149，Ⅸ龄级时f(i)=0.250；Ⅰ～Ⅳ龄级上升较快，从Ⅴ龄级开始小幅上升并逐渐稳定。种群危险率函数λ(i)从Ⅰ～Ⅸ龄级呈现波动，Ⅵ龄级时最低(0.083)，Ⅸ龄级最高(0.500)，其他龄级时λ(i)变化幅度较为缓和。

图4 四照花种群生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率曲线Figure.4 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of D. japonica Fang population

3.4 种群时间序列预测

以四照花种群各龄级现有个体数量为初始值，采用一阶移动平均模型预测种群在未来第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ龄级时的个体数(表5)。在Ⅱ龄级时，四照花个体数量从1 790株减少到1 298株；在未来Ⅵ龄级阶段和Ⅵ龄级阶段分别减少到783株和522株。随着预测时间增加，现有种群的个体数量会逐渐减少，但各龄级的个体数量都相应增加，较高龄级的个体数量得到补充。因此，基于现有龄级结构和充足的幼苗数量，种群在未来一段时间暂不会出现断层，且稳定发展。

表5 四照花种群数量移动平均序列预测Table 5 Moving average prediction for population individuals of D. japonica Fang

4 讨论与结论4.1 种群结构特征

种群的龄级结构是揭示种群现状与更新的重要途径之一[28]。龄级结构分析表明，四照花种群的龄级结构呈金字塔型。幼苗存活状况决定着种群更新的成败，是种群发展最重要最敏感的时期[29]，但幼苗期种群密度大，幼苗聚集程度远高于中高龄级，可能会造成种群内生存空间较小且养分竞争强烈，幼苗死亡率较高。相关研究表明，种群个体的生存能力随种群年龄的增加逐渐增强，种群的密度制约促使龄级差距越大的个体间空间负相关性越高[11]，种群内不同龄级个体的竞争可能是四照花种群不同龄级个体死亡率和消失率波动的成因。随着龄级增大，四照花幼龄和中龄级后期个体的存活数量会在竞争和环境筛作用中逐渐减少。由于Ⅰ龄级丰富的幼苗个体数量确保了四照花种群具有较好的自我发展能力，使得种群的在未来发展过程中个体在数量上得以保障，使种群结构保持完整。

4.2 种群动态特征

结合标准生命表分析，四照花种群Ⅰ龄级的死亡率qx为0.60，其后Ⅲ龄级～Ⅴ龄级qx分别为0.64、0.63和0.80，表明四照花种群的发展过程中，幼苗(Ⅰ龄级)到幼树(Ⅱ龄级)，以及中龄级(Ⅴ～Ⅵ龄级)期间受到了较高程度的竞争压力，种群以幼苗和幼树的高死亡率为代价通过高强度的环境筛选[20]；Ⅴ龄级之后死亡率qx逐渐缓慢下降，其后在中老龄时(Ⅷ龄级)再次出现较大值。种群的期望寿命ex相应在第Ⅱ龄级(1.52)和Ⅵ龄级(1.79)出现峰值。这可能是由于经过环境筛的四照花幼树或中龄树具有了更强的生存能力；在高死亡率出现的后一龄级，其生命期望值ex达到峰值，也正好解释了其较强的生存能力。高生存力的个体，在其生存过程中确保了一定的种群数量，同时也提高了存活个体的生存质量，对四照花种群的发展有利。四照花种群存活曲线接近Deevey-Ⅱ型，这与其它学者对鹅掌楸(Liriodendron chinense)种群[30]、黄檗(Phellodendron amurense)种群[31]、辽东山区天然更新红松(P. koraiensis)幼苗种群[28]研究的结果相似。4个生存函数分析表明，四照花种群具有“前期锐减，中期波动和后期趋稳”的特征；种群整体正处于生理较活跃期，生存力较强且平稳增长。

4.3 种群发展趋势

四照花种群的时间序列分析表明，虽然Ⅰ龄级幼苗死亡率较大，但幼苗个体的基数较大，各龄级个体数量随幼苗向幼树、幼树向中龄树、中龄树向中老龄树的转化而逐渐增加，存活的较低龄级个体随种群发展不断补充较高龄级的个体数量，未来种群结构会进一步被完善。

由于生境异质性，如种群所处的群落不同，海拔、坡度、坡向差异等，都是影响种群动态的重要因素。2个样地四照花个体中前期死亡率均较高，且种群缺乏中老龄个体，反映了种群的年轻化及所处群落仍处于演替的初级。在种群更新与发展过程中，根据四照花的生态位要求，利用人为干扰改变其在群落中与其他物种的共存条件，如环境因子(水分、养分、光照等)条件[32]，可适当伐去其幼苗的上层林木，改善光照条件，减小种内种间竞争，保证幼苗存活并提高中龄个体的生存率，促进种群稳定与发展。