谷子花生间作对谷子光合特性及产量的影响

王钰云， 王宏富， 李智， 段宏凯， 黄珊珊

(山西农业大学农学院，山西 太谷 030801)

间作是指在同一地上种植两种或多种作物[1-3]，这在我国农业生产中起着重要作用[4-5]。近年来，随着我国城镇化发展和人口迅速增加，生态环境破坏严重，耕地面积逐渐减少，间套作种植模式引起人们重视，合理的间套作种植模式可以减少病虫害发生，增加土壤肥力。谷子是我国北方重要的粮食作物，在我国北方干旱半干旱地区，光热条件优越，降水量少，蒸散量大，农田水分亏缺严重，常年连作导致了谷子出现连作障碍，产量降低，农田地力流失严重，而豆科作物花生较耐旱，具有共生固氮作用，可以增强土壤肥力，谷子花生间作体系集合了禾本科和豆科作物间作的优点[6]。

采用谷子花生合理间作模式，不仅能降低重茬带来的不利影响，减少田间病虫害的发生，而且对耕地做到养分互补和用养结合，可极大地改善田间生态环境，提高作物群体产量，最终实现谷子的高产稳产[7]。王海新等[6]研究指出，谷子花生带状间作通风透光，增强了光合性能，谷子发挥了边际增产潜力，花生界面行略有减产，但谷子花生混合增产率提高；白伟等[8]研究表明，仁用杏与谷子、花生的合理搭配，可以在不同程度上提高间作系统的光能利用率；姚远等[9]研究表明，4行花生2行玉米间作覆膜处理下，产量等相关因素是最佳的。目前，豆科禾本科间作的研究多集中在玉米豆科间作上[10-11]，而在谷子花生上的应用尚鲜见报道。本研究设置谷子单作、花生单作以及谷子花生3种不同间作行数比的种植模式，分析了谷子花生间作条件下谷子光合荧光参数的变化规律，探究了间作谷子的光合荧光特性及产量特征，旨在为改善农田生态环境和谷子高产稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

供试品种为农大8号谷子(由山西农业大学农学院谷子课题组提供)和晋花10号花生(由山西省农业科学院经济作物研究所提供)。

试验地土壤为壤土，土壤有机质17.80 g·kg-1、全氮0.94 g·kg-1、碱解氮71.3 mg·kg-1、速效磷48.0 mg·kg-1、速效钾94.0 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验于2018年5—10月在山西农业大学农作站进行。采用随机区组设计，小区面积为16 m2(2 m×8 m)，花生的种植密度为125 010 株·hm-2，谷子的种植密度为250 125 株·hm-2。5个处理，分别为T1：谷子单作；T2：谷子花生2∶4间作；T3：谷子花生3∶3间作；T4：谷子花生4∶2间作；T5：花生单作。每个处理3次重复。

1.3 测定项目与方法

1.3.1光合参数测定 在谷子各生育时期选择晴天9：00—11：00自然光条件下，采用便携式光合仪(CI-340，CID Bio-Science, Inc. USA)测定谷子倒二叶的净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、蒸腾速率(transpiration rate，Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)等光合参数，测定时光强为(1 000±50)μmol·m-2·s-1，CO2浓度与外界相同，叶片温度在25～30 ℃之间。3次重复，结果取平均值。

1.3.2叶绿素含量的测定 在谷子各生育时期，每个小区中选取10片倒二叶，要求植株生长形态一致，并使用SPAD-502叶绿素测定仪(Minolta, Japan)测定倒二叶叶绿素相对含量值(soil-plant analysis development, SPAD)。3次重复，结果取平均值。

1.3.3叶绿素荧光测定 分别于谷子各生育时期，使用便捷式荧光仪(PAM-2500,WALZ, Inc. Germany)，将谷子叶片用叶夹暗适应30 min后，测定叶绿素荧光参数，包括PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、表观光合电子传递速率(apparent photosynthetic electron transfer rate, ETR)、光化学淬灭系数(photochemical quenching coefficient,qP)。3次重复，结果取平均值。

1.3.4谷子花生产量及产量构成指标的测定

在谷子收获时，从每小区随机选取10株谷子，测定穗长、穗粗、穗重、穗粒重、千粒重，小区实产测产。在花生收获时，从每小区随机选取10株花生，测定百果重、百仁重、出仁率和单株果数，小区实产计产。

1.3.5土地当量比的计算 土地当量比(land equivalent ratio,LER)用于衡量间作优势，计算公式如下。

LERm=间作谷子产量/单作谷子产量

LERp=间作花生产量/单作花生产量

LER=LERm+LERp

式中，LERm、LERp、LER分别表示间作谷子、间作花生、间作系统土地当量比。LER>1，表示间作系统存在产量优势；LER<1，则表明间作系统存在劣势。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对试验数据进行整理和制图，统计分析采用DPS 7.05软件，并用Duncan新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 谷子花生间作对谷子光合作用的影响

2.1.1谷子花生间作对谷子叶片净光合速率的影响 由图1可知，不同间作模式下，谷子叶片的净光合速率存在显著差异。与谷子单作相比，各时期各间作处理下的净光合速率均有提高，说明不同间作模式均能不同程度上提高谷子的净光合速率。在拔节期和孕穗期，T2处理下的谷子叶片净光合速率与T1、T4处理下的谷子叶片净光合速率存在显著性差异；抽穗期，T2处理最高达22.98 μmol·m-2·s-1,较T1、T3、T4处理显著增加了25.50%、7.79%和13.98%；在灌浆期，T2处理相比较T1、T3、T4处理增加了13.74%、7.81%和9.89%，T2处理相比T1处理增幅最大；成熟期，T2处理与T1处理存在显著差异。在不同生育时期，与其他处理相比，T2处理下的谷子叶片净光合速率存在显著差异。

2.1.2谷子花生间作对谷子叶片蒸腾速率的影响 图2显示，不同间作模式处理下，谷子叶片蒸腾速率均达到显著性差异水平。在T2、T3、T4间作模式下，各生育时期叶片平均蒸腾速率显著高于T1单作处理下各生育时期，说明间作可以提高谷子叶片的蒸腾速率；在拔节期，T2处理下的叶片蒸腾速率相比较T1、T4处理显著增加了20.64%、11.06%，与T3处理未存在显著差异；孕穗期和抽穗期T2处理下的叶片蒸腾速率与T1、T4处理存在显著差异；成熟期，T2处理下的叶片蒸腾速率相比较T1、T3和T4处理，分别提高了37.50%、13.49%和30.00%。可以看出，T2处理下的叶片蒸腾速率优于其他处理。

2.1.3谷子花生间作对谷子叶片气孔导度的影响 从图3可以看出，不同间作模式之间谷子叶片气孔导度达到显著差异水平，在T2、T3、T4间作模式下，各生育时期叶片平均气孔导度显著高于T1单作处理，说明间作可以促进谷子叶片气孔导度的增加。在拔节期，不同处理下叶片的气孔导度无显著差异；孕穗期，T2间作处理下的气孔导度相比较T1处理显著增加了10.26%；抽穗期，T2处理叶片气孔导度达到最大值192.47 mmol·m-2·s-1，谷子对CO2的吸收达到最大，T2处理下的叶片气孔导度相比 T1、T3、T4处理分别提高了17.09%、5.91%、12.62%；灌浆期，T2处理下的叶片气孔导度相比 T1、T3、T4处理分别提高了14.21%、5.80%、8.33%；成熟期，不同间作处理下叶片的气孔导度无显著差异。综上所述，T2处理下的叶片气孔导度优于其他处理，对CO2的吸收达到最大值。

2.1.4谷子花生间作对谷子叶片胞间CO2浓度的影响 胞间CO2浓度是光合生理生态研究中的重要指标，它反映了大气输入、光合利用和光呼吸的CO2动态平衡的瞬间浓度[12]。由图4可知，谷子叶片胞间CO2浓度在不同间作模式之下存在显著差异。在拔节期，各间作处理下的叶片胞间CO2浓度与T1处理存在显著差异；孕穗期，T2处理下的胞间CO2浓度相比T1处理显著降低了11.00%；在抽穗期和灌浆期，T2处理下的胞间CO2浓度比单作降低了23.43%、18.21%，差异显著；成熟期，T2处理下的胞间CO2浓度最低为318.4 μmol·mol-1，与T1、T3和T4处理存在显著差异。这是由于植物的净光合速率和胞间CO2浓度有很高的负相关关系，Ci下降，Gs增加[13-14]，有利于提高谷子光合作用。

2.2 谷子花生间作对谷子叶绿素含量的影响

倒二叶SPAD是衡量叶片光合能力的重要指标[15]。T2、T3、T4间作处理下的叶片SPAD值相比较单作显著增加(图5)，说明间作可以促进谷子叶片SPAD值的提高。拔节期，T2处理下的叶片SPAD值最高达48.3，相比T1和T4处理显著增加了10.35%和8.86%，与T3处理无显著差异；孕穗期，T2处理与T1、T4处理存在显著差异；从抽穗期到灌浆期，T2处理下的叶片SPAD值比T1显著增加了17.06%、17.26%；成熟期，各间作模式处理下的叶片SPAD值没有显著差异，但是T2处理下的叶片SPAD值相比其他处理也有所提高。说明T2处理能有效提高谷子叶片的SPAD值，为谷子光合作用提供良好的条件。

2.3 谷子花生间作对谷子叶绿素荧光参数的影响

2.3.1谷子花生间作对谷子PSⅡ实际光化学效率ΦPSⅡ的影响 当PSⅡ反应中心部分关闭时，ΦPSⅡ反应其实际原初光能捕获效率和光下叶片实际光能转化效率，是荧光参数的重要组成部分[16]。由图6可知，谷子叶片的实际光化学效率ΦPSⅡ在不同间作模式下达到显著差异水平，T2处理下的谷子叶片实际光化学效率ΦPSⅡ在不同生育时期差异显著。在拔节期和孕穗期，T2处理下的谷子叶片实际光化学效率ΦPSⅡ相比较T1处理显著增加了17.73%、21.14%，与T3、T4处理无显著差异；在抽穗期和灌浆期，T2处理下的叶片实际光化学效率ΦPSⅡ相比较T1处理显著增加了8.51%、33.33%；成熟期，各间作处理下的实际光化学效率ΦPSⅡ与单作相比无显著差异。这说明合理的间作能有效提高谷子的实际光化学效率。

2.3.2谷子花生间作对谷子电子传递速率的影响ETR是植物叶片表观光合电子传递速率的表达，是表征植物光和能力的变量之一[17]。由图7可知，随时间推移，谷子的电子传递速率呈现先升高后降低的趋势，不同处理下的ETR在不同生长阶段均达到显著差异。在拔节期和孕穗期，T2处理下的ETR相比较T1处理显著增加了6.83%、7.22%；在抽穗期，T2处理下的ETR最高达98.9，较T1、T3和T4处理显著增加了8.20%、3.70%、4.50%；灌浆期，T2、T3处理与T1处理存在显著差异；在成熟期，T2处理下的ETR比T1处理显著增加了8.65%，虽然T2处理下的ETR也高于T3和T4处理，但未达显著差异。

2.3.3谷子花生间作对谷子光化学荧光猝灭系数的影响 光化学荧光猝灭系数(qP)是对PSⅡ原初电子受体QA氧化态的一种量度，反映了PSⅡ天线色素捕获的光能转化为化学能的效率，qP越大，即PSⅡ的电子传递活性越大[18-20]。由图8可知，不同间作处理的谷子qP存在显著差异，T2处理下各生育时期的平均qP显著高于其他处理下的各生育时期的平均qP，说明T2处理能有效提高谷子的qP。在拔节期和孕穗期，T2处理下的qP比T1处理显著增加了8.02%、11.04%，与T3、T4处理无显著差异；在抽穗期和灌浆期，T2处理下的qP与T1处理相比显著提高了7.74%和9.15%；在成熟期，T2处理与T1处理存在显著差异，与T3和T4处理无显著差异。

2.3.4谷子花生间作对谷子PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)的影响Fv/Fm反映PSⅡ反应中心内最大光能转化效率，评估作物光合机构是否受损和光能转化效率的良好指标[21]。由图9可知，T2处理下各生育时期平均Fv/Fm显著高于T1、T3、T4处理下的各生育时期平均Fv/Fm，说明T2处理能提高谷子的Fv/Fm值。除了在孕穗期，T2处理下的Fv/Fm值相比T1处理显著增加了8.1%，在其他各生育时期，各间作处理下的Fv/Fm值与T1处理之间无显著差异。

2.3.5谷子花生间作对谷子PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)的影响Fv/Fo代表PSⅡ潜在光化学活性，有活性的反应中心的数量越多，则PSⅡ潜在光化学活性越大[22]。由图10可知，不同间作处理下，谷子PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)差异达到显著性水平，T2处理下各生育时期平均Fv/Fo显著高于T1、T3、T4处理下各生育时期平均Fv/Fo,这说明T2处理能够提高谷子的Fv/Fo。在拔节期，T2处理下的Fv/Fo相比T1处理显著增加了2.41%，与T3、T4处理不存在显著差异；在孕穗期，T2处理比T1、T4处理分别显著增加了2.29%、1.42%；抽穗期，T2处理最高达3.76，比T1、T4处理分别显著增加了2.17%、1.35%；在灌浆期，与T1处理相比，T2、T3和T4处理分别增加了2.86%、2.12%和1.80%，成熟期，与T1处理相比，T2、T3和T4处理分别增加了3.72%、3.60%和1.31%。

2.4 谷子花生间作对谷子产量及产量构成因素的影响

由表1可知，不同间作处理下，谷子的产量构成因素与单作相比存在一定的差异，且均是T2处理的穗部性状表现最好，T2、T3、T4间作处理下的穗长相比较T1分别增加10.42%、10.24%、8.02%；穗粗分别增加30.34%、12.06%、8.62%；穗重分别增加10.34%、6.01%、3.26%；穗粒重分别增加7.70%、5.43%、2.75%；千粒重分别增加9.5%、6.5%、3.4%；产量分别增加7.68%、5.39%、2.75%，说明不同间作模式能不同程度地影响谷子穗部性状和产量的表现，其中以谷子花生2∶4间作模式增产效果最好。

表1 谷子花生间作对谷子产量及产量构成因素的影响Table 1 Effect of millet and peanut intercropping on millet yield and yield component

2.5 谷子花生间作对花生产量及产量构成因素的影响

由表2可知，不同间作处理下，花生产量相比较单作均有所降低。其中，T4处理下的花生减产幅度最大，减产32.41%；T2处理下的花生相比较单作减产20.53%，减产幅度最小。与单作相比，T2、T3和T4处理下的花生百果重、百仁重，出仁率和单株果数均有所下降，百果重降幅为5.08%～11.68%，百仁重降幅为2.42%～6.1%，出仁率降幅为3.07%～6.85%，单株果数降幅为11.61%～25.78%。综上所述，从花生和谷子的产量来看，谷子花生2∶4间作模式在花生减产最少的情况下，使谷子增产幅度最大。

表2 谷子花生间作对花生产量及产量构成因素的影响Table 2 Effect of millet and peanut intercropping on peanut yield and yield component

2.6 谷子花生间作对土地当量比的影响

由表3可知，在谷子花生间作体系中，间作谷子的土地当量比为1.03～1.08，LER均大于1；间作花生的土地当量比为0.67～0.79，LER均小于1，这表明在间作体系中，谷子是优势作物。而且T2处理下间作系统的土地当量比达到最大值，T2处理下的间作系统LER显著高于T3和T4处理下的间作系统LER。

表3 谷子花生间作对土地当量比的影响Table 3 Effect of millet and peanut intercropping on LER

3 讨论

3.1 谷子花生间作对谷子光合特性的影响

由于复合群体中高秆与低秆作物的间作，单一种群的平面光接受状态发生了变化，导致间作群体的光合特性发生变化[23]。冯良山[24]在研究花生谷子间作对作物光合生理作用的影响时指出，花生谷子间作群体中间作会增加谷子叶片外部的光照强度和光合速率，降低花生外部有效光强度，间作相对于单作改变了群体光分布和光合特征。本研究发现，谷子花生间作可以在不同程度上提高谷子叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低谷子的胞间CO2浓度，谷子花生2∶4间作模式增加最为明显，这是由于采用了合理的谷子花生间作模式，花生并没有遮挡谷子发育所需要的阳光，也不影响谷子的通风和透光，并且由于豆类作物的固氮作用促进了谷子产量的增加。这与原小燕等[25]、郭美俊等[18]的研究结果一致。由此可以得出，谷子花生寻找合理的间作模式可以提高谷子光合特性相关指标，在本试验中，谷子花生2∶4间作是对谷子生长最有利的间作模式。

叶绿素从光中吸收能量，利用光能进行光合作用产生有机物，反映了植物的生长状况。焦念元等[26]通过对玉米花生间作对玉米光合特性的影响研究，明确了间作可以有效改变玉米生育后期的光照条件，间作通过提高玉米叶绿素a含量、叶绿素a/b和类胡萝卜素含量来提高玉米对光能的吸收利用，并且增强对光破坏的抵御能力，使得玉米光合速率得以加快。本研究还发现，谷子花生间作均能不同程度上提高谷子叶片SPAD值，其中，谷子花生2∶4间作模式处理下的SPAD值显著高于其他间作处理和单作下的SPAD值，这与寇长林等[27]、金建新等[28]的研究结果相似。

3.2 谷子花生间作对谷子叶绿素荧光参数的影响

植物体内的叶绿素荧光是光合作用的探针，能够探测到与光合有关的许多信息，尤其是光合结构的功能在环境胁迫下受到的影响[29]。Fv/Fm是PSⅡ最大的 (潜在) 光化学量子效率，反映开放的PSⅡ反应中心的能量捕获效率；Fv/Fo经常用于衡量PSⅡ的潜在光化学活性，与Fv/Fm均是反映植物胁迫程度的常用指标[30]。在前人研究中发现，间作可以提高玉米对强光的利用，间作玉米与单作玉米叶片的可变荧光、光系统II的最大光化学效率和光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数等荧光参数相比较没有太明显的变化，这说明间作玉米对强光利用的提高不是因为间作玉米叶片对光能吸收转化效率提高而导致的[31]。这可能是由于暗反应下CO2固定能力提高导致的。本研究中，T3、T4处理下谷子叶片的光化学荧光猝灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ的最大光化学量子产量(Fv/Fm)和PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)并没有与单作形成明显差异，而T2处理下谷子叶片的荧光参数与单作相比形成了显著差异，这与焦念元等[23]的研究结果相似。

3.3 谷子花生间作对谷子、花生产量的影响

合理的空间配置可以促进作物的生长发育和优质高产[32]。本研究中，谷子花生不同间作模式显著改变了两作物的产量及其构成因素，高位作物谷子的穗长、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重相比单作提高了8.23%～10.42%、8.62%～30.34%、3.26%～10.31%、2.75%～7.70%和3.40%～9.50%，其中，T2处理下谷子产量相比较单作增加了7.68%，达到最大值，土地当量比为1.08，这是由于在间作体系中谷子具有较强的正边际效应，间作提高了谷子光合作用，促进了谷子光合产物向籽粒中分配，从而提高了碳水化合物和蛋白质的代谢，增加了穗粒质量，进而提高了谷子产量.这说明在间作体系中，高位作物谷子能够充分利用光、温、水、肥等资源，使其达到最佳生长状态，这对我国旱地间作栽培有重要推广意义。不同间作处理下花生的各项产量构成因素相比较单作都有所降低，T2处理下的花生各项产量构成因素受谷子影响最小，产量降低20.53%，土地当量比(LERp)为0.79，这是由于高位作物谷子对矮位作物花生遮荫，导致花生贪青徒长，产量下降。宫香伟等[33]田间试验也表明了糜子绿豆间作促进了糜子的生长，间作糜子的各项产量构成因素相比较单作均有所提高，而在复合群体中，单作绿豆的各项产量构成因素达到最大。