温度和土壤酸度对八仙花‘Bailmer’生长发育的影响

杨锁宁， 张黎， 刘春， 袁素霞， 张军云， 张盖天

(1.宁夏大学农学院，银川 750021；2.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；3.玉溪市农业科学院， 云南 玉溪 653100)

八仙花(Hydrangeamacrophylla)原产于日本和中国，名绣球，虎耳草科(Saxifragaceae)八仙花属植物[1]，伞状花序，具总梗，花可育或不育[2]。花初开时聚拢在一起,萼片边缘先由绿色转为白色，再渐变成蓝色或粉红色，因其花色可变，花型特殊，近年来成为人们喜爱的观赏花卉，主要用于庭院观赏植物、盆栽及鲜切花等[3]。

温度是影响植物生长的重要因素之一，不同植物有其特定的生长温度。在烟草生长发育过程中，23.5 ℃条件下植株的生长势、烟叶的形态以及光合作用优于长期处于28.5和16.5 ℃的烟草[4]。新铁炮百合幼苗在38 ℃环境中光合作用受到很大程度的抑制，气孔导度、实际光化学效率显著降低[5]。在八仙花栽培过程中，生长温度的高低直接决定八仙花的生长特性和观赏价值。八仙花花原基的形成需要一段时间的低温处理[6]，因此，温度在八仙花的花形成中起着决定性作用。土壤酸度与土壤养分的有效性密切相关，而且不同作物对土壤酸度的要求有所不同，合适的土壤pH对于植株生长发育有着重要的影响[7]。牡丹的部分品种在pH4.5、5.5下生长不良，叶片干枯、卷曲，在pH 6.5和8.5环境中生长良好[8]。‘密斯娣’蓝莓植株在pH超过5.5的栽培环境下生长受到抑制，叶片缺素，根系发黑，在3.5～5.0之间长势较好，根系硕大[9]。前人的研究结果表明，土壤酸度也是影响八仙花花色变化的重要因素之一，较强酸性土壤(pH 4～5)可以调控花色呈现蓝色，而弱酸性性土壤(pH 5.5～6)可使花色呈现粉色[10]。

目前，国内八仙花的栽培研究主要集中于组培快繁[11]、激素对其扦插生根的影响[12]以及遮阴对其荧光参数的影响[13]；国外侧重于八仙花花色的研究，比如蓝色花化学成分的分析等[14-16]。但是关于温度和土壤pH对八仙花形态建成和花色的研究甚少。‘Bailmer’是Bailey Nursery管理人员发现并培育的一个八仙花品种，注册于2004年[17]。‘Bailmer’与其他八仙花品种的主要区别在于开花无需低温处理，新枝老枝都具备开花能力，花期延长至整个夏天[18]，而且抗寒性也优于其他八仙花品种，是一个比较理想的应用基础研究材料。本研究通过研究不同温度、土壤pH对‘Bailmer’生长发育的影响，为八仙花促成栽培及花期调控提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为八仙花无尽夏系列品种‘Bailmer’，种植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所培养箱中。

1.2 试验处理

扦插苗苗龄35 d，选取生长势一致的小苗上盆后放入人工气候箱(MGC-450HP，上海谱振生物)培育。两个培养箱的温度分别设置为恒温21和26 ℃，光照条件一致，均为16 h光/8 h暗，光照强度为10 000～14 000 lx，相对湿度为80 %。基质pH分别为4.5、5.5、6.5，不同基质pH通过用稀硫酸调制，浇灌植株，培养时间为120 d。光照强度用光照度计(AS803，东芜万创电子)测定；pH用土壤pH计(HI99121，意大利HANNA)测定，基质pH每周测定一次，直至开花；肥水每次浇灌前测定pH，浇水频率为一周两次。

1.3 生长指标测定及方法

1.3.1营养生长指标 生长指标包括株高、茎粗、叶对数、叶长、叶宽，营养生长期间每隔20 d测量一次生长指标，数值用游标卡尺(DL91150，浙江得力)测定。

1.3.2光合参数 在植株发育到8～10对叶后，选取植株茎秆中部的营养叶片测定其荧光参数，用多功能植物测量仪MultispeQ(MI48823，北京慧诺瑞德科技)测定叶绿素荧光参数，包括Phi 2、PhiNPQ、qL、PhiNO、SPAD、light intensity (PAR)。

1.3.3生殖生长指标 在植株花发育过程中记录现蕾时间和花期；在盛花期用分光测色仪(NS810，深圳三恩驰科技)测定花色，代替传统的比色卡，降低视觉差异。测定指标包括花色明度L*值，色相a*、b*值，并计算彩度C*值，C*=(a2+b2)1/2。用游标卡尺测量小花径、花序大小以及计数每株花序的小花朵数、花序分枝数。

1.4 数据分析

所有数据通过Microsoft Excel 2010 处理并绘图，并用SPSS 24.0数据处理软件进行单因素方差分析(One Way -ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 不同温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’营养生长的影响

随着生长时间的增加，各生长指标值日趋增大。从图1可以看出，八仙花‘Bailmer’扦插苗在26 ℃环境下比21 ℃生长迅速。其中，在10月15日之后，植株生长速度加快，在11月29日最后一次指标测定时，各指标差异显著。26 ℃处理下的植株高度约是21 ℃的5倍；叶宽是21 ℃的2～3倍；叶长是21 ℃处理下的4倍左右；在叶对数方面，26 ℃处理多集中在10对叶，而21 ℃处理只有4～6对叶。在土壤pH 4.5和 5.5处理下两种温度的植株茎粗差异不显著，但是pH 6.5中26 ℃处理下的植株茎粗显著高于21 ℃(表1)。

表1 相同土壤pH值不同温度处理对植株生长指标的影响Table 1 Effect of different temperatures on plant growth index under the same soil pH

适宜的温度是植株良好发育的必需条件，偏高偏低都会影响植株的生长发育。结果(图2)表明，在相同土壤pH中26 ℃处理下植株生长势远优于21 ℃。在21 ℃ 环境中，整个生长期植株均出现叶片卷曲、叶边缘焦叶现象。

在21 ℃条件下，不同土壤pH处理叶长、叶宽和叶对数均差异显著；而在26 ℃，不同土壤pH处理之间株高、茎粗和叶对数存在显著差异。而且在这两种温度(21和26 ℃)处理下，土壤pH 5.5均比4.5、6.5更适合八仙花‘Bailmer’营养生长(图3)。相比土壤酸度，温度对植株株高、茎粗、叶面积和叶对数等生长指标的影响较大。

2.2 不同温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’荧光参数的影响

植株对温度的响应机制一般通过光合作用来体现。实际光量子效率(Phi 2)能真实反映光环境下消耗的光化学反应能量占全部吸收光能的比例系数，光化学猝灭系数(qP)表示总PSⅡ反应中心中开放的反应中心所占比例，NPQ 则代表过剩激发能的最终的耗散情况。研究结果(表2)表明，不同土壤pH处理下，21 ℃处理各荧光参数除(PAR)、PhiNPQ外，其他都与26 ℃处理差异不显著(P>0.05)。

表2 相同土壤pH不同温度对植株荧光参数的影响Table 2 Effect of different temperatures on plant chlorophyll fluorescence parameter at the same soil pH

在21 ℃不同pH处理下，仅PhiNPQ有显著性差异；而在26 ℃，不同土壤pH处理间，PhiNO、SPAD均差异显著，说明不同温度各个土壤pH处理下荧光参数表现不同(图 4)。

2.3 不同生长温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’生殖生长的影响

2.3.1不同温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’花芽分化的影响 通常花芽分化早晚和温度高低有着密切联系，本研究发现不同土壤pH处理下，21 ℃相对于26 ℃，不仅提前了现蕾日而且还提高了现蕾率；但26 ℃条件下的观赏花期(初花期到衰老期)稍长于21 ℃(表3)。

21 ℃条件下，土壤pH 5.5处理下植株现蕾最早，且花期最长；而26 ℃下土壤pH 6.5处理的植株现蕾最早，花期最长(表3)。

表3 不同温度和土壤pH对植株开花的影响Table 3 Effect of different temperature and soil pH on flowering

2.3.2不同温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’花序形态建成的影响 不同土壤pH处理下，在小花数、花序大小和小花径方面， 21 ℃均显著低于26 ℃处理(表4)。但是相比于21 ℃，26 ℃条件下花型较饱满，花序较大，小花数较多，分枝角度较大，造成 “花下垂”现象；然而在不同土壤pH条件下，两种温度处理对花序分枝数的影响差异不显著。

表4 相同土壤pH条件下不同温度对植株花序发育的影响Table 4 Effect of different temperature on plant inflorescence development at the same soil pH

不论是在21 ℃还是在26 ℃条件下，不同土壤pH处理下花序数和花序大小均呈显著差异，其中以pH 5.5最佳(图5)。

2.3.3不同温度和土壤pH对八仙花‘Bailmer’花色的影响 Lab色彩模型是由照度L*、红度a*和黄度b*三个要素构成的三维模型，C*表示彩度。C*值表示到L*轴的垂直距离，距离越大，彩度越大。从表5可以看出，除土壤pH 6.5处理下26 ℃的a*、b*、L*、C*值显著大于21 ℃外， pH 4.5和5.5处理下21 ℃的红度a*、黄度b*、明度L*、彩度C*值明显高于26 ℃处理，花色也较明艳(图6)。

表5 相同土壤pH条件下不同温度处理对植株花色的影响Table 5 Effect of different temperature on plant flower color under the same soil pH

两种温度条件下，不同土壤pH处理间花色表型的各个指标均有显著性差异，其中21 ℃条件下 pH 5.5中各指标值最大，而26 ℃下pH 6.5最大(图7)。

3 讨论

温度对植物形态建成有重要的影响，具体表现在植株生长发育、光合作用以及花发育方面，本文就此三方面进行了初步探究。试验采取的培养环境是恒温环境，在控制其他外在影响因子一致的情况下，在两个不同恒温条件下，设置不同土壤pH环境来研究温度和土壤pH对八仙花植株生长发育的影响。

适宜的温度是植株良好发育的必备条件，偏高偏低都会影响植株的生长发育。番茄幼苗的株高和相对生长速率均随着温度的升高(20、25、30 ℃)而显著升高[18]；Skalova等[19]研究发现，豚草的播种苗在22 ℃处理下的植株株高、生长速率都显著低于26 ℃处理。在本研究中，‘Bailmer’ 在不同土壤pH条件下26 ℃处理的株高、叶长、叶宽均显著高于21 ℃处理，且叶对数约10对左右，是21 ℃的两倍，说明长时间的相对低温(21 ℃)对植株生长有胁迫作用，相对高温(26 ℃)有利于其营养生长。表明在两种不同温度件下， pH 5.5处理下植株生长势最优，说明该土壤酸度条件下土壤养分的有效性最大，更适合 ‘Bailmer’ 营养生长。另外，适宜的温度对于控制植株株型有着重要的影响。本研究发现，在26 ℃下的植株在后期易出现徒长现象，植株高大，节间距离过长； 21 ℃的植株节间短，株型矮小，生长滞慢。

温度不仅调控植株的生长速率还影响其光合作用。不同植株在受到温度胁迫时，其光合响应机制存在差异性。在20 ℃处理下，曼陀罗植株的光合能力较弱，代谢缓慢，植株表现出株型矮小、叶对数低，当温度升高至25 ℃时，植株生长迅速，光捕获能力增强[20]；龙葵叶片的光抑制作用随着处理温度的逐渐升高(15、20、25、30 ℃)而增强，同时光系统Ⅱ受到伤害，植株的光合能力下降[21]；21 ℃处理下的烟草叶片光合效率仅为25 ℃处理的64 %[22]；Massad等[23]发现，25 ℃处理下的玉米叶片最大光合效率显著高于20 ℃处理；说明相对于20 ℃而言，25 ℃环境下植株的光合能力更强。而在本研究中，不同土壤pH条件下， 21 和26 ℃处理间 ‘Bailmer’ 除PAR、PhiNPQ外，其他荧光参数指标均无显著性差异，这与前人的研究结果不一致，可能是因为不同物种间存在差异性。而在两种不同温度(21 和26 ℃)条件下，不同土壤pH处理间Phi 2、SPAD均呈现显著差异，说明不同土壤pH环境对叶绿素含量(SPAD)和光合利用率有很大影响。

花芽分化是营养生长向生殖生长转变的标志，而温度是植物由营养生长转变为生殖生长的必要临界因素。在花芽分化期间，升高温度能增加植株叶片的对数，降低温度能减少八仙花冷处理前的低温需要，大部分八仙花花芽分化需在特定的低温环境条件下，但少数八仙花花芽分化不受温度影响[24]。在15 ～18 ℃之间，花芽分化情况较好，但植株生长严重受限，除八仙花 ‘Sibylla’外，其他八仙花在27 ℃均没有花芽形成[25]。考虑到八仙花品种‘Bailmer’具有特殊的开花习性，在保证植株正常生长的情况下，将本次试验的温度设置为21和26 ℃。本研究发现，不同土壤pH 条件下，相对于26 ℃，21 ℃处理有利于花芽分化，且提高现蕾率，这与郭海燕等[26]在研究不同温度处理(15、20、25 ℃)下葎草的花芽分化情况所得结果一致。在两种不同的温度(21 和26 ℃)条件下，pH 5.5处理的现蕾率最早、花期最长。另外，温度对植物花形态形成也有重要影响，20 ℃处理下的晚香玉花序大小、小花径都显著低于25 ℃处理[27]。在本次研究中，不同土壤pH条件下，相对于21 ℃，26 ℃处理中植株花序和花径均较大、小花数较多、花期较长，但花序不紧凑、花容易褪色，表明相对高温(26 ℃)有利于八仙花‘Bailmer’花发育，但是不利于花型建成且可能加速花萼片中花青苷的降解[28]。但是，在两种不同温度(21和26 ℃)条件下，土壤pH 5.5中除花序分枝数之外其他花序发育指标均表现最好，由此可以推断该性状可能不受温度控制。

花色是观赏花卉的重要价值之一，目前采用分光测色仪测定花色，其中a*值大小代表花瓣的红绿水平，b*值大小代表花瓣的蓝黄水平，C*值反映花瓣的彩色程度。本研究中不同土壤pH条件下21 ℃处理中花色的红度a*、彩度C*均显著高于26 ℃，而b*值则相反。21 ℃处理下花色鲜艳，呈玫粉色，26 ℃花色偏淡，呈白粉色，表明温度通过影响花萼片中花青苷的稳定性间接影响花色的鲜艳程度。红花草莓的a*值、彩度C*值也随着温度的上升(15、20、25、30 ℃)逐渐下降[29]，这与‘Bailmer’的表现趋势一致。

不同品种的花卉，其栽培基质pH条件适应范围存在差异性[30]。本研究通过比较 ‘Bailmer’ 在21 和26 ℃两种不同温度条件下，不同土壤pH处理中花色的红度a*、黄度b*、明度L*、彩度C*值，发现土壤pH 5.5使花色较明亮，红度、彩度值较大，花萼片的颜色最鲜艳，说明微酸性土壤有利于增加花色的明艳程度。

综上结果，在植株整个生长发育过程中，21 ℃不利于 ‘Bailmer’ 营养生长，节间短，叶片生长畸形，花序较小；但该温度有利于其生殖生长，现蕾率显著高于26 ℃，花色鲜亮。26 ℃处理下植株现蕾期率低，叶片发黄，易出现徒长现象，影响盆栽花卉的观赏效果。植株在土壤pH 5.5中的营养生长和生殖生长明显优于pH 4.5、6.5。因此，在八仙花 ‘Bailmer’ 生长过程中，应该将这两个温度和土壤酸度合理搭配，种植土壤pH控制在5.5左右，植株营养生长期，环境温度控制在26 ℃左右，促进植株吸收营养，增强生长势；在花芽分花期，温度降低至21 ℃，促进现蕾，进一步提升其成花品质。