单顶级和多顶级群落的探讨

吕宜芳

摘 要：阐述了森林植被单顶级和多顶级群落的概念，以及发展趋势。

关键词：顶级群落；森林植被；单顶级；多顶级；假说；探讨

1 顶级群落的概念

演替终止与种能通过繁殖而自我永存的群落，这样一种群落叫做顶极群落。在顶极群落森林里，树种应同时存在着幼苗、幼树、亚林冠树和林冠树；同样，下木种（灌木和草本植物）也应该同时存在，而且有从幼苗阶段到成熟的各种大小。一处群落是否是真正的顶极群落，可以通过种群的结构分析来加以确定。

在顶极群落内，种的组成经过长时期仍然保持一样。由于演化的关系，严格地说，持久不变永存的种的组成是不可能的，然而，顶极群落概念作为种的组成相对稳定的一个阶段来说，是有价值的。因为，在这个阶段，种群的周转是不明显的。这并不是说顶极群落是静止的或者没有植被动态的。事实上，在顶极群落中，种的过熟或有病的个体，任何时候都有死亡，或周期性地死亡。新个体以幼苗出现，不成熟的个体则生长成熟。

一个顶极群落可以环境因子处于平衡，群落的组成种通过这个生境彼此之间处于平衡。这种种间平衡可以由各种形式的相互作用来引起。其中最普遍的是，在生境中对可利用的资源利用上的互补性和竞争中的平衡，以及其它形式的干扰（如食草动物）。

2 单顶极群落概念

从半水生条件开始的演替系列被英美生态学者称为水生演替系列。很难在个别情况下确定某一种植被顺序属于哪种类型。某一地区的全部演替最终都导致同一种气候上控制的最后阶段，即所谓的气候顶极群丛。这种观念就是所谓的单顶极假说。

在许多情况下，这样一个最后阶段是否曾经来到过，是否该演替系列包括从开始到结尾的所有阶段，这是可疑的。有学者认为，敞开水面的植物群落和建立在裸岩上的那些植物群落，在一个大气候一致的地区正在发育为单顶级群落。这一假说从简明性看得颇有说服力，然而，这个假说的真实性越来越没有基础了。因为有更多学者引证了不同大陆和气候的不一致的例子。

本假说几乎不适于山地，那里因地形和区域性气候的明显差别，所以几个不同的群落部在一起存在，但在某些土壤间的基本差异，即使在水平景观和水分关系中等的地区，经过较长时期也不会消失。

此外，潜水面稳定的水体陆地化，最终会产生和没有地下水的土壤上相等的森林群落是基本不可能的。通过受土壤因子控制的这样一种最后的群落，也就是为大家知道的土壤顶极，或永存，或稳定群落。这样一种群落不应和气候顶极群落相混同，尽管前者也是一定程度上受大气候控制的。

虽然旱生演替系列和水生演替系列的开始阶段得到资料的支持，但从这些起点到气候顶极的完整的一系列群落都从未在同一生境上被观察到过。然而，看来似乎有理，气候顶极群落能从新的岩石基质上起源，并且在不同年代火山表面植物群落阶段的一一观察确实证明。在雨林气候下的夏威夷，相当稳定的可能是自我永存的群落，可以在400年中建立起来。不过，这些树蕨群落的基质还是相当未分解的母岩物质，只是增加了有机物和一些灰分。在夏威夷，成熟的砖红壤性土的雨林群落，表现出十分不同的种类组成，所以还不清楚新种的演化是否不比从粗岩到砖红壤性土的土壤演化发生得快。假如种和演化快于或等于土壤的演化速度，气候顶极就绝不会形成，因为新种是在该生态系统之前就发展起来的，也就是说，群落和土壤完全和盛行的气候相平衡。

3 多顶极概念

生态系统稳定性的另一个概念是在多顶极假设提出来的。本假说假定，在一个气候区域内可以有一些不同的顶极群落，但这些群落可以和当地生境及其起控制作用的环境因子处于动态平衡。因此，假如控制因子复合体和当地生境的联系（像在土壤水分状况或局部的迎风面、降雨、日射等极端的生境）比和像在气候顶极情况中的盛行大气候的联系更为紧密，人们就可以区分出自我永存的群落为土壤顶极还是地形顶极。可见，多顶极概念主张一个“顶极景观”是由土壤的、地形的、或生态气候上不同的群落的镶嵌所组成，其中一个往往是在地理上占优势的群落，所以景观也就可以按这种盛行的顶极群落（“顶极景观”、“植被带”、“生物地理气候带”）来命名。

也可以区分出一种火烧顶极，这是一种因火烧而周期性停止发展的植被，而其中抗火烧的或适应火烧的种确立了起来，或者在经常性的放牧压力下发展的，而且通过放牧处于一种动态平衡的植被，可以叫作放牧顶极。这种假设如果不作太严格的解释，作为一种方向性方案肯定是有用的。

各种顶极阶段仅仅是具有自我永存种群的，相对稳定的群落，它可能形成次生演替的终点。事实上，由于种的演化、土壤演化、地形演化以及长期的大气候变化，这类相对稳定的群落是在缓慢地起变化的。

这些思想可以简要地总结为两度的时间尺度图的形式，它曾一度以类似的形式出现。我们可以假想，土壤顶极向区域性气候顶极的略微趋同要经过很长的时期，这种趋同用土壤顶极指向气候顶极，不过这种趋同从未完成过，因为有诸如侵蚀、沉积、气候变化等抗平衡的力，所以它是开放性的。次生演替可以以周期性现象的形式在初生演替内任何时间发生，它可以由于重复的火烧、放牧或其它影响而在达到封或气候顶级之前就停止。

一种稍微不同的多顶极群落概念用这种见解来表示：即大气候区可以不仅包含一个气候顶极，而且还可以在同一地区或地带内不同的成熟土类上找到几个顶极群落。所以这种思想可以识别为“多气候顶极概念”。许多气候区可以包括不仅一个分布广的基本质地的土类，而且可以有两、三个。这些质地差别反映了基本母质的不同，所以没有理由相信这种差别会消失。对于这种地区要决定一个气候顶极是困难的。因为有两类分布广的排水良好的土壤，即砂土上的生境和有粘土透镜上的生境。所以这种大气候区还可能预料有两种气候顶极而不是只有一个。砂上的成熟短叶松林分几乎没有接近气候顶极森林，因为它们是野火后起源的，基本上一代的林分。从它们现在的条件看，它们却代表了一种火烧顶极。从来不一起发生、基本质地土型的区域性其存，是一个常见现象，它限制了单顶极群落假说的实用性。当然人们可以反驳说。这部分地取决于大气候区的定义。

由于母质，而不是气候的不同，人们可以坚持认为这些不同的气候顶极还不如称作土壤顶极群落为好。然而，这样会忽视它们之间的区别。被广泛熟知的多顶极概念承认一个大气候区只有一个气候顶极群落（即，排水良好基质上自然的或接近自然的群落），加上主要受地形，土壤或别的因子复合体所控制的几个其它的顶极群落，就这点来讲，它仍然是单顶极概念的产物。相反，多顶极概念包含这种思想，即一定的成土母质差别即使当一种景观在地貌上变老了后也从不消失（就是说，达到基准面状态），而且人们可以在这样的景观上发现一种以上排水良好的土壤，和与区域气候处于平衡的自然的（或接近自然的）群落。

4 两种顶极群落的争议

尽管有保留地把单顶极群落和多顶群落假设接受为合理的思考方案，也还有一些问题需要进一步澄清。

在时间上相对稳定的概念（顶级群落）已不作更多的限定地用到了空间上的关系，因此，对于空间关系用一个严格的地理概念从科学性讲更站得住脚，这在俄罗斯的地带性和非地带性和地带外的植被的概念中有了规定。

关于群落和生态系统稳定性的概念（顶极群落）已经和地貌稳定性相等同，这说明群落稳定性被看成等于土壤发生的稳定性加地形发展的稳定性。在大多数情况下，不期望有群落性和地貌稳定性的完善尺度。经典的砂丘演替，其中基质的不稳定性为植被演替的主要原因，这是个例外。在砂丘生态系统中，群落稳定性确实是以地貌稳定性来定的，这个例外以后作为规律解释了。但是群落稳定性概念不和地貌稳定性发生关系时，下定义就变得比较清楚了。

然而，任何群落都有空间的结构，也有时间的结构，而这两方面在稳定性概念中都必须予以考虑。