东北地区野生茶藨子属物种多样性与分布格局

张志文 白宏超 刘 争 李文光 杨 光 郑宝江，4*

（1.东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040； 2.黑龙江省农业科学院乡村振兴科技研究所，哈尔滨 150028； 3.哈尔滨市林业和草原科研中心，哈尔滨 150023； 4.东北亚生物多样性研究中心，哈尔滨 150040）

茶藨子属（Ribes）是茶藨子科（Grossulariaceae）的唯一属，全世界约有200种，主要分布于北半球温带地区，少数种类分布于亚热带和热带山地。《中国植物志》［1］记载中国有54 种野生茶藨子属植物，加上本研究团队发现的2 个中国新记录种，即白花茶藨子（R.fragrans）［2］和暗紫色茶藨子（R.petraeum）［3］，中国的野生茶藨子属植物合计有56种，主要分布于西南、西北及东北地区。茶藨子属植物主要含有黄酮、类黄酮、有机酸、原花青素和多糖等活性物质，具有很高的食用［4］、药用［5］和观赏价值［6］。茶藨子属植物作为具有多种经济价值的类群，已在欧洲、北美和东亚地区广泛种植，其产量也逐渐增加，我国东北地区的栽培种主要是黑茶藨子（R.nigrum，即黑加仑），黑龙江省植物园也引进了香茶藨子（R.odoratum）进行种植。茶藨子属喜温和气候，亦耐寒冷和干旱，这使得东北地区十分适合茶藨子的生存与繁衍。因此，得天独厚的地理环境造就了东北地区茶藨子的物种多样性、分布多样性及特有性。

尽管东北地区野生茶藨子属植物种类丰富、分布广泛，但是由于其形态变异幅度大、种间特征区分不明显，且分单性花和两性花这两大复杂类群，给该地区茶藨子属植物的鉴定带来了较大的困难。此外，很多志书、文献、植物名录和网站对东北地区茶藨子属的叙述是不全面的甚至是错的。因此，对东北地区野生茶藨子属植物的具体种类与分布情况进行系统性地归纳总结是十分必要的，这对东北地区野生茶藨子属植物资源保护与利用具有重要意义。

1 研究区域自然地理概况

本研究所指的东北地区只包括黑龙江省、吉林省、辽宁省和内蒙古自治区的三盟一市（哲里木盟、呼伦贝尔盟、兴安盟和赤峰市）。

东北地区位于38°40′～53°30′ N，115°4′～135°1′ E，地处欧亚大陆东缘，东邻朝鲜，南至渤海，西可达蒙古国，北接俄罗斯，地域辽阔，总面积达126万km2。其自然地理环境复杂多变，有高山、丘陵、平原和沼泽。东面以鸭绿江和图们江为界，南面是黄海和渤海，西面为陆界，北面环绕着乌苏里江和黑龙江。向内是大兴安岭、小兴安岭和长白山系的高山、中山、低山和丘陵，中心地带是广阔的松辽大平原和渤海凹陷。东北山区森林面积巨大，总蓄积量占全国的1/3 左右，1995 年木材产量占全国38.4%。东北平原面积高于全国平原面积的比重，东北平原（包括松嫩平原、三江平原和辽河平原）、呼伦贝尔高平原及山间平地面积合计，几乎和山地面积相等。东北地区自南向北跨越中温带与寒温带，属温带季风气候，四季分明，夏季温热多雨，冬季寒冷干燥。自东南至西北，年降水量自1 000 mm 降至300 mm 以下，从湿润区、半湿润区过渡到半干旱区。东北地区森林覆盖率高，土质以暗棕壤为主。

2 东北地区野生茶藨子属物种多样性

2.1 茶藨子属亚属及种类

东北地区位于中国东北部，地域辽阔，环境复杂，植被类型多样，是中国北方植物种类较为丰富、植物区系起源演变发展的重要地区，也是国内茶藨子属的主要分布区之一［7］。中国东北地区的茶藨子种类丰富，分布广泛，共有6 个亚属22 种茶藨子（包括14 种和8 变种），包含了国内所有的亚属，其中密刺亚属（subg.Grossularioides）只有东北地区有分布；所具有的种类数分别占中国和世界茶藨子种类的39%和11%。两性花种类占明显优势，有13 种（包括4 变种），单性花种类较少，包括9 种（包括4 变种）。其中，东北地区茶藨子属亚属及种类见表1。

表1 东北地区野生茶藨子属亚属及种类Table 1 Subgenera and species of wild Ribes in northeast China

2.2 东北各省（自治区）野生茶藨子属种类及共有种

根据野外调查并结合资料分析，东北各省（区）分布的野生茶藨子属种类数见表2。黑龙江省茶藨子属种类是最多的，包括14 种（含2变种），其中高茶藨子（R.altissimumTurcz.ex Pojark.）［8］、密刺茶藨子（R.horridumRupr.ex Maxim.）和阔叶茶藨子（R.latifoliumJancz.）［9］为本研究团队发现的黑龙江省新记录种；其次分别为吉林省12种（含4变种）、辽宁省10种（含5变种）、内蒙古东部地区9 种（含2 变种）。四省自治区无共有种分布；由图1 可知，三省自治区共有种最多的是黑、吉、辽，包括4 种1 变种，即东北茶藨子（R.mandshuricum（Maxim.） Kom.）及其变种（光叶东北茶藨子（R.mandshuricumvar.subglabrumKom.））、长白茶藨子（R.komaroviiPojark）、尖叶茶藨子（R.maximowiczianumKom.）和 刺 果 茶 藨 子（R.burejenseF.Schmidt），这是因为长白山区横跨这三省区域；二省区共有种最多的是吉、黑，包括8 种2 变种，除了黑吉辽4 种1 变种外，还包括矮茶藨子（R.tristePall.）及其变种（伏生茶藨子（R.tristevar.repens（A.I.Baranov） L.T.Lu））、密刺茶藨子、阔叶茶藨子和双刺茶藨子（R.diacanthumPall.），黑和蒙（东部）因共同拥有大兴安岭，共有种也较多，包括4种：黑茶藨子、英吉里茶藨子（R.palczewskii（Jancz.） Pojark.）、水葡萄茶藨子（R.procumbensPall.）和双刺茶藨子；而辽宁和内蒙东部的共有种最少，仅美丽茶藨子（R.pulchellumTurcz.）1 种。东北四省（自治区）茶藨子属种类及共有种数量分别见表2和图1。

3 东北地区野生茶藨子属天然分布格局

东北地区茶藨子属植物生态幅较宽，多数种类分布于排水良好的针阔混交林、针叶林或阔叶林下。也有耐干旱的种类，如美丽茶藨子和双刺茶藨子，可分布于沙质土地。有些种类可耐水湿，如水葡萄茶藨子和英吉里茶藨子，通常生长于河岸边或林下湿地内。

3.1 水平分布

东北地区的茶藨子属植物主要分布于长白山区（包括黑龙江的张广才岭、老爷岭和完达山地区，吉林的长白山和辽宁的龙岗山脉）、大兴安岭地区、小兴安岭地区及南部的辽东半岛沿海及岛屿，在中部的松嫩平原也偶有分布。东北地区的茶藨子属分布具有明显的南北分布特征。研究发现，东北北部地区的茶藨子属植物以两性花类群为主，而东北南部沿海地区多为单性花类群。以大兴安岭为代表的东北北部区域，分布有8 种（含1 变种）茶藨子，其中有5 种为两性花类群，仅美丽藨子及其变种和双刺茶藨子这3种为单性花类群，而东北最南端的大连沿海地区的3 种茶藨子均为单性花类群。此外，东北地区茶藨子属的分布样式不同，东北北部的茶藨子属植物常成片生长于林下或林缘，如英吉里茶藨子、水葡萄茶藨子和黑茶藨子，而东北南部的茶藨子属植物常为零散分布，如华蔓茶藨子（Ribes fasciculatumvar.chinenseMaxim.）、滨海茶藨子（Ribes giraldiivar.cuneatumF.T.Wang & Y.Li，Liou）等。

从种的分布角度来看，在这4 个区域中，小兴安岭地区分布的茶藨子属植物最多，有9种3变种。这与其特殊的地理位置有关，小兴安岭地处大兴安岭和长白山之间。小兴安岭南部分布有长白山区的茶藨子属种类，包括东北茶藨子、刺果茶藨子、阔叶茶藨子及尖叶茶藨子等；小兴安岭北部有大兴安岭的一些种类呈零散分布，包括黑茶藨子、英吉里茶藨子及水葡萄茶藨子等。其中水葡萄茶藨子是本研究团队成员在2022 年在小兴安岭首次发现，是小兴安岭新记录。其次是长白山地区，分布的茶藨子属植物有7种4变种。大兴安岭地区分布的茶藨子植物相对较少，有7 种和1 变种。辽东半岛的海岸及岛屿分布的茶藨子种类数量最少也最特殊，仅分布3 个变种，且这3 个变种在东北地区的分布仅限于该区域，区域特有现象明显。这可能是其独特的地理位置造成的，辽东半岛平均海拔较低、三面环海，属于暖温带半湿润季风气候，受海洋调节，气候明显区别于东北其他地区。从亚属的分布角度来看，小兴安岭地区、长白山区、大兴安岭地区和辽东半岛分布的茶藨子亚属数量依次减少，分别为5、3、3、2个。

东北地区野生茶藨子属植物种和亚属的数量在水平分布上具有一致性，小兴安岭地区的茶藨子属植物无论在物种数量上还是在亚属的数量上都是最多的，其次是长白山区和大兴安岭地区，最少的是辽东半岛的海岸及岛屿。因此，小兴安岭地区是东北地区茶藨子植物的现代分布中心。在东北地区6 个茶藨子亚属中，以单性花亚属（subg.Berisia）的种数最多，分布也最为广泛，在以上4 个地区均有分布，而亚属下物种数量最少（仅1 种）的密刺亚属和簇花亚属（subg.Hemibotrya）的分布最为局限，前者仅分布于长白山区和小兴安岭高海拔地区，后者仅分布于辽宁大连蛇岛，可见，茶藨子属亚属分布的广泛性与属下种数成正相关。东北地区茶藨子属植物的水平分布种类见表3。

表3 东北地区野生茶藨子属的水平分布Table 3 Horizontal distribution types of the wild Ribes in northeast China

3.2 垂直分布

东北地区的茶藨子属植物垂直分布明显，海拔50～2 100 m均有分布，长白山尤其明显。以长白山为例，东北茶藨子和光叶东北茶藨子主要分布于海拔500～700 m的落叶阔叶林带，长白茶藨子和尖叶茶藨子主要分布于海拔700～1 100 m的针阔混交林带，阔叶茶藨子和双刺茶藨子主要分布于海拔1 100～1 800 m的暗针叶林带，刺腺茶藨子和伏生茶藨子生长的海拔最高，常分布于海拔1 800～2 100 m的亚高山岳桦矮曲林带。小兴安岭地区茶藨子属的垂直分布以平顶山为例，大多数种类分布在海拔700 m 以下，700～1 000 m区域仅分布有阔叶茶藨子，海拔1 000 m以上有刺腺茶藨子分布。大兴安岭多数茶藨子种类分布于海拔700 m以下，海拔900 m以上只有1个种有分布，即白花茶藨子，其分布生境为偃松林下或林缘，低海拔（200 m以下）该属分布主要集中于辽东半岛。

3.3 区域特有分布

东北地区属于温带季风气候，四季分明，夏季温热多雨，冬季寒冷干燥。独特的气候条件和自然地理环境造就了东北地区特有的茶藨子种类，共计有15 种（含6 变种），占东北地区茶藨子属植物种类数量的68%，区域特有现象十分明显。从行政区域划分上来看，黑龙江省、吉林省、辽宁省和内蒙古自治区三盟一市均分布着区域特有种。辽宁省和内蒙古自治区三盟一市的特有种最多，均为3 种，前者的特有种为华蔓茶藨子、旅顺茶藨子（R.giraldiivar.polyanthumKitag.）和滨海茶藨子，后者的特有种为白花茶藨子、美丽茶藨子和东北小叶茶藨子。黑龙江省和吉林省的特有种较少，均只有1 种，分别为高茶藨子和长毛茶藨子（R.burejensevar.villosumL.T.Lu）。从自然地理单元上看，大兴安岭地区的特有种最多，达4种，分别为水葡萄茶藨子、白花茶藨子、美丽茶藨子和东北小叶茶藨子（R.pulchellumvar.manshurienseF.T.Wang & Y.Li，Liou），其次是长白山区，有长白茶藨子和长毛茶藨子2个特有种，而小兴安岭地区仅分布有高茶藨子这1 个特有种且仅分布于伊春红星林业局和逊克县交界处，目前仅发现1个种群。

4 东北地区茶藨子属植物检索表

1.枝具刺

2.叶面具稀疏平贴针状小刺······································································ 1.密刺茶藨子R.horridumRupr.ex Maxim.

2.叶面无刺

3.果实有黄褐色小刺

4.果实无毛····························································································· 2.刺果茶藨子R.burejenseF.Schmidt

4.果实被长柔毛········································································ 3.长毛茶藨子R.burejensevar.villosumL.T.Lu

3.果实无刺

5.小枝无毛······························································································ 4.双刺茶藨子R.diacanthumPall.

5.小枝有柔毛

6.子房有柔毛和腺毛

7.雄花序较紧密具花多达25朵······································· 5.旅顺茶藨子R.giraldiivar.polyanthumKitag

7.雄花序具花8～20朵································ 6.滨海茶藨子R.giraldiivar.cuneatumF.T.Wang & Y.Li，Liou

6.子房无毛

8.叶基部近截形至浅心脏形····························································· 7.美丽茶藨子R.pulchellumTurcz.

8.叶基宽楔形························· 8.东北小叶茶藨子R.pulchellumvar.manshurienseF.T.Wang & Y.Li，Liou

1.枝无刺

9.花单性

10.萼筒碟型·························································································· 9.尖叶茶藨子R.maximowiczianumKom.

10.萼筒杯型

11.花序伞形········································································· 10.华茶藨子R.fasciculatumvar.chinenseMaxim.

11.花序总状

12.叶基部近圆形至截形，稀浅心脏形······················································ 11.长白茶藨子R.komaroviiPojark.

12.叶基部楔形··························································· 12.楔叶长白茶藨子R.komaroviivar.cuneifoliumLiou

9.花两性

13.叶两面无毛

14.叶下面被黄色腺体···················································································· 13.白花茶藨子R.fragransPallas

14.叶下面无腺体

15.花序轴无毛···················································································· 14.水葡萄茶藨子R.procumbensPall.

15.花序轴被短柔毛

16.萼片边缘有睫毛································································· 15.高茶藨子R.altissimumTurcz.ex Pojark.

16.萼片边缘无睫毛

17.花瓣下面有5个分离的突出体················ 16.光叶东北茶藨子R.mandshuricumvar.subglabrumKom.

17.花瓣下面无突出体

18.叶柄较长，3～6 cm················································································ 17.矮茶藨子R.tristePall.

18.叶柄较短，1.5～2.5 cm································· 18.伏生茶藨子R.tristevar.repens（A.I.Baranov） L.T.Lu

13.叶两面都有毛或单面有毛

19.花序长7～16 cm，稀达20 cm·················································· 19.东北茶藨子R.mandshuricum（Maxim.） Kom.

19.花序较短，长2～6 cm

20.叶片具腺体····································································································· 20.黑茶藨子R.nigrumL.

20.叶片无腺体

21.花萼淡黄色或黄白色···················································· 21.英吉里茶藨子R.palczewskii（Jancz.） Pojark.

21.花萼暗紫红色················································································· 22.阔叶茶藨子R.latifoliumJancz.

5 讨论

东北地区的茶藨子属植物种类丰富，但一些种类在东北地区的分布存在争议。据《中国植物志》《东北维管束植物考》［10］和《东北植物检索表》［11］等资料记载，大兴安岭地区有毛茶藨子（Ribes pubescens（C.Hartm.） Hedl.）分布，但根据野外调查结果，确认该种在东北地区并无分布，虽然在中国数字植物标本馆上可查到2 份来自黑龙江省和内蒙古自治区的毛茶藨子标本（标本号分别为：IBSC0287314、SHM0019268），但二者经鉴定，分别为矮茶藨子和阔叶茶藨子。《东北植物检索表》［11］、《黑龙江省植物志》［12］修订版第6卷和《黑龙江省野生维管植物名录》［13］均记载有乌苏里茶藨子（Ribes ussurienseJancz.），但经过野外调查，查阅相关文献和凭证标本，确认东北地区并无该种的分布。《黑龙江树木志》［14］和《黑龙江省植物志》记载东北大兴安岭地区有密花茶藨子（Ribes liouanumKitag.）分布，但是根据野外调查和对模式标本的分析，认为该种是矮茶藨子的错误鉴定，应该予以合并，但不同意中国植物志将其合并到英吉里茶藨子，而是合并到矮茶藨子。2014年本研究团队发表了一种东北地区新记录［15］，即臭茶藨子（Ribes graveolensBge.），但后来根据在新疆看到的臭茶藨子标本及《西伯利亚植物志》第7 卷［16］关于臭茶藨子的形态描述，臭茶藨子系错误鉴定，应该是中国新记录白花茶藨子（Ribes frangransPallas），并为《中国生物物种名录2023版》［17］收录。据《辽宁木本植物志》［18］记载，辽宁省有簇花茶藨子（Ribes fasciculatumSiebold & Zucc.），但经考证，辽宁省并无此种的分布，而分布的是簇花茶藨子的变种——华蔓茶藨子。一些资料记载辽宁省有陕西茶藨子（Ribes giraldiiJancz.）的天然分布，如《东北树木彩色图志》［19］《东北维管束植物考》《黑龙江省植物志》等，但辽宁省仅分布陕西茶藨子的变种——滨海茶藨子和旅顺茶藨子，并无陕西茶藨子原种的天然分布。本研究团队在黑龙江小兴安岭地区发现了高茶藨子，此为东北地区的新记录种。综上，东北地区的茶藨子属植物共计有22种（含8变种）。

6 结论与展望

东北地区是中国茶藨子属植物的三大分布中心之一，共计6 个亚属14 种和8 变种，占中国茶藨子属种类的39%，中国区域特有种为9 种6 变种。东北茶藨子和刺果茶藨子是东北地区分布最为广泛的茶藨子属植物。东北地区的茶藨子南北分布特征区分明显，东北北部地区以两性花类群为主，东北南部地区多为较为进化的单性花类群。茶藨子属适应能力强，在各个海拔均有分布，但随海拔的升高其种类属逐渐减少。黑龙江省茶藨子属植物种类最多，包括14 种（含2变种），内蒙古东部茶藨子属植物种类最少，仅9 种（含2 变种）。小兴安岭地区的茶藨子属植物无论在物种数量上还是在亚属的数量上都是最多的，是东北地区茶藨子植物的现代分布中心。东北地区的茶藨子属植物的区域特有现象明显，有15 个（含6 变种）国内特有种，特有种所占比例高达68%。

东北地区野生茶藨子属耐寒，有些种类还耐贫瘠，十分适合作为经济作物在东北地区进行推广种植。其果实酸甜可食，也可用于食品工业，制成果干、果汁、果酱及保健食品，然而目前仅有极少数种类（如黑茶藨子）在东北地区得到了大规模人工栽培。因此，人工选育一些口感好、产量高的品种进行商业种植是非常有前景的。

此外，虽然人们早已将少数茶藨子属植物应用于食品和工业生产中，但未能实现其潜在的医药价值，对其植株中含有的单体生物活性物质缺乏有效的分离手段和药理研究。因此，将来应注重野生茶藨子资源的保护，选育优良品种进行种植和生产，提取分离生物活性物质应用于临床治疗疾病，以实现其多方面的经济价值。