岷江上游干旱河谷地区油松和岷江柏细根生物量和根长密度

夏 娟 孙旭东 王 娜 李 锐 陈 娟 高国强*

（1.绵阳师范学院，川西北乡村人居环境建设工程研究中心，绵阳 621000； 2.衡阳师范学院，南岳山区生物资源保护与利用湖南省重点实验室，衡阳 421008）

细根作为树木获取地下水分和养分的重要器官［1-3］，对森林生态系统碳和养分循环等诸多生态学过程均有重要影响［4-5］。然而，按照直径大小（直径≤1 mm或2 mm）来划分细根的研究，没有考虑到单个根在细根系统内位置（即根序）的差异。不同根序细根在形态特征、解剖结构和生理功能等方面均存在巨大变异［6-8］。例如，随着根序的增加，根直径变粗、比根长降低、皮层与中柱半径之比变小，以及吸收能力减弱［6-8］。因此采用直径划分方法定义细根存在一定的缺陷，导致不能充分理解树木根系统内在的结构与功能［1，9-10］。按照根系功能的不同，可以将树木细根区分为吸收根和运输根。吸收根通常由根系统末端的低级根（例如1～3级）构成，主要发挥吸收功能；运输根通常由高级根（例如4～5 级）构成，主要发挥运输功能［1，11］。越来越多的研究表明，采用功能划分方法把细根区分为吸收根和运输根，有助于深入认识树木根系统内在结构与功能的异质性，对理解森林生态系统地下生态学过程具有更深远的意义［1，12］。

树木根系生物量的空间变异能够反映森林生态系统地下碳的分配格局［13］；根长密度（单位面积根的长度）是衡量树木吸收能力的重要指标［14-16］；吸收根和运输根的生物量和根长密度在细根系统中的相对比例能够反映树木根系统内的分配策略［16-17］和资源吸收能力［18-19］，对认识树木的地下资源获取策略至关重要。以往一些研究证实，土层对根系生物量和根长密度均有重要影响。例如，孙楠等［20］对长白落叶松（Larix olgensis）人工林的研究发现，从0～10 cm 土层到20～30 cm 土层，细根（直径＜2 mm）生物量呈下降趋势。胡慧等［21］对岷江上游4 个栽培树种的研究表明，细根（直径≤2 mm）生物量和根长密度均随着土壤深度增加而减少。然而，这些研究均以直径大小（直径≤2 mm）的划分方法来定义细根，涵盖了吸收根和运输根。因此，无法准确评价土层对细根系统内碳分配策略和吸收能力的影响，这将限制对细根系统在不同土层中的资源获取策略的深入理解。

四川省茂县位于岷江流域上游的干旱河谷地带，该地区干燥多风，昼夜温差较大，立地条件差，土壤贫瘠，生态环境脆弱。油松（Pinus tabulaeformis）和岷江柏（Cupressus chengiana）作为乡土树种，根系发达，抗旱能力较强，具有适应严酷生境的特性。近年来在退耕还林工程中大面积栽植，且长势较好。为此，本研究以岷江干旱河谷地区的油松和岷江柏2种人工纯林为研究对象，采用土钻法测定了2 种林分不同深度土层（h）（0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm）中吸收根（1～3 级）和运输根（≥4 级的细根）的生物量和根长密度，以及吸收根占总细根（直径≤2 mm）生物量和根长密度的比例。主要目的是：（1）比较吸收根和运输根的生物量和根长密度在不同土层的变化；（2）明确吸收根占总细根生物量和根长密度的比例在不同土层的差异。研究结果对于了解2 种林分细根系统中吸收根和运输根的碳分配策略，评价根系资源吸收策略具有重要意义，同时能够为岷江干旱河谷地区植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况与样地设置

研究区域设在四川省阿坝藏族羌族自治州茂县（31°25′～32°16′N，102°56′～104°71′E），位于岷江流域上游干旱河谷腹心地带。该地区属于高原性季风气候，年平均气温11.2 ℃，年平均降水量490.7 mm，年平均蒸发量1 375.7 mm，蒸发量接近降水量的3倍，无霜期216 d，平均日照时间1 557 h。土壤类型主要为山地淋溶褐土和山地棕壤，土壤偏弱酸性，土层较薄、土壤发育差、有机质含量低。植被覆盖度低，以灌丛和灌草丛为主。独特的气候造成该区域生态脆弱，造林非常困难。研究林分为2012 年营造的2 年生油松和岷江柏人工纯林。2022 年在每个林分中随机设置3 块重复样地（20 m×20 m）。2022 年10 月测定油松和岷江柏人工林的林分密度为（3 733±71）株·hm-2和（2 866±61）株·hm-2；胸径为（7.27±0.28）cm和（5.80±0.07）cm。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集与处理

2022 年10 月，在每块样地内随机选择5 个样点，采用土钻（内径为5.0 cm）分别钻取0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 深度的土芯，放在塑料布上挑出根系，然后将根系样品和土壤样品分别放入封口袋中（合计60袋）。将所有根系样品和土壤样品放入冷藏箱内，并于当天运回实验室。用去离子水清洗掉根系表面附着的土壤颗粒，挑出直径≤2 mm 的所有细根，在内径为15 cm 的培养皿中进行根系类群划分。根据以往的解剖学研究，位于根系分枝末端的前3级根具有初生生长，并存在完整皮层［1，10］。因此，将1～3 级根定义为吸收根，≥4级的细根根段定义为运输根。

1.2.2 生物量和根长密度测定

将不同根系类群的样品用扫描仪（Expression 10000XL 1.0，UK）进行扫描，再通过根系形态分析软件（WinRhizo 2004b，Canada）对根系图像进行分析，测定根系总长度（cm）。之后将所有根系样品放入烘箱中65 ℃烘干至恒质量（约72 h），在电子天平上称量质量（精度0.000 1 g）。根据土钻内径、根总长度和根干质量，计算不同土层单位面积吸收根、运输根和细根的生物量（g·m-2）和根长密度（m·m-2）。最后，计算不同土层中吸收根占总细根生物量和根长密度的比例（%）。

1.3 数据分析

依据2022 年10 月油松和岷江柏每个样地内样点水平上吸收根和运输根的生物量和根长密度，以及吸收根占总细根生物量和根长密度的比例，计算样地水平上的平均值，然后计算各土层根系指标的平均值和标准误（n=3）。采用双因素方差分析分别检验树种和土层对吸收根、运输根和细根生物量和根长密度，以及对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响。采用多重比较的方法分别检验吸收根、运输根和细根生物量和根长密度，以及吸收根占总细根生物量和根长密度比例在不同土层间的差异显著性。所有统计分析均采用SPSS 22.0完成。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质在不同土层间的差异

从0 cm＜h≤15 cm 土层到15 cm＜h≤30 cm 土层，油松和岷江柏人工林土壤理化性质均呈下降趋势（见表1），其中油松和岷江柏土壤全碳、全磷和有效磷显著下降（P＜0.05），油松土壤有效氮显著下降（P＜0.05）。此外，岷江柏在相同土层中土壤理化性质均显著高于油松（有效氮除外）（P＜0.05）。

表1 油松和岷江柏人工林不同土层土壤理化性质Table 1 Soil physicochemical characteristics of different soil layers in Pinus t abulaeformis and Cupressus c hengiana plantations

2.2 根生物量在不同土层间的差异

土层对吸收根和细根生物量的影响均显著（P＜0.05，见表2），对运输根生物量影响不显著（P＞0.05）；树种仅对运输根生物量影响显著（P＜0.05），对吸收根和细根生物量的影响均不显著（P＞0.05）；树种与土层的交互作用对吸收根、运输根和细根生物量的影响均不显著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土层（分别为（91.60±2.54），（137.21±20.53）g·m-2）均显著高于15 cm＜h≤30 cm 土 层（分 别 为（60.15±3.46）。（56.50±9.80）g·m-2）（P＜0.05，见图1）；运输根生物量在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土层之间均没有显著变化（P＞0.05）。油松和岷江柏细根生物量在0 cm＜h≤15 cm 土层（分别为（165.83±14.18）、（189.17±27.37）g·m-2）均显著高于15 cm＜h≤30 cm土层（分别为（131.28±6.23）、（97.59±10.89）g·m-2）（P＜0.05）。

表2 树种和土层对吸收根、运输根和细根生物量的双因素方差分析结果Table 2 Two-way（tree species × soil layer） ANOVA of the biomass of absorptive，transport and fine roots

2.3 根长密度在不同土层间的差异

土层对吸收根、运输根和细根根长密度的影响均显著（P＜0.05，见表3），树种以及树种与土层的交互作用对吸收根、运输根和细根根长密度的影响均不显著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根根长密度在0 cm＜h≤15 cm 土层（分别为（1 787.21±132.29）、（2 319.95±273.29）m·m-2）均显著高于15 cm＜h≤30 cm 土层（分别为（1 049.57±119.56）、（936.56±164.57）m·m-2）（P＜0.05，见图2）；两树种运输根根长密度在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土层之间均没有显著变化（P＞0.05）。油松和岷江柏细根根长密度在0 cm＜h≤15 cm土层（分别为（1 959.72±159.35），（2 477.12±283.37） m·m-2）均 显 著 高 于15 cm＜h≤30 cm 土层（分别为（1 182.07±111.14），（1 029.51±168.90） m·m-2）（P＜0.05）。

图2 不同土层中油松（a）和岷江柏（b）吸收根、运输根和细根根长密度Fig.2 Root length density of absorptive roots， transport roots and fine roots in different soil layers in P.tabulaeformis（a） and C. chengiana（b） plantations

表3 树种和土层对吸收根、运输根和细根根长密度的双因素方差分析结果Table 3 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the root length density of absorptive，transport and fine roots

2.4 吸收根占总细根生物量和根长密度比例在不同土层间的差异

树种和土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响均显著（P＜0.05，见表4），而树种和土层的交互作用对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响均不显著（P＞0.05）。油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在0 cm＜h≤15 cm土层（（57.88±3.21）%、（72.68±1.25）%；（91.21±1.12）%、（93.41±0.77）%）均显著高于15 cm＜h≤30 cm 土 层（（44.49±2.23）%、（59.05±1.43）%；（86.33±1.57）%、（90.20±0.91）%）（P＜0.05，见图3）。岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在0 cm＜h≤15 cm 和15 cm＜h≤30 cm 土层均显著高于油松（0 cm＜h≤15 cm 土层中吸收根占总细根根长密度比例除外）（P＜0.05）。

表4 树种和土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的双因素方差分析结果Table 4 Two-way（tree species×soil layer） ANOVA of the proportion of absorptive to total fine root biomass and length density

3 讨论

3.1 土层对根生物量和根长密度的影响

随着土层的加深，油松和岷江柏吸收根与细根的生物量和根长密度均显著下降，运输根的生物量和根长密度均呈下降趋势，但不显著（图1～2），这与以往研究结果相一致。例如，Zhou等［22］对中国黄土高原的油松研究发现，随着土层的加深（从0～15 cm 到45～60 cm），细根（直径≤2 mm）生物量和根长密度均显著下降。Gao 等［23］的研究表明在我国东北地区兴安落叶松（Larix gmelinii）人工林中，吸收根（1～2 级）与细根（直径≤2 mm）的生物量和根长密度在0～10 cm 土层均显著高于20～30 cm 土层。研究结果证实，两树种根生物量和根长密度存在明显的垂直变异。

根系生物量和根长密度的垂直变异与不同土层中土壤养分有效性的差异有关［22，24-25］。以往研究发现，不同土层的土壤养分有效性对根系生物量和根长密度均有显著的影响。例如，徐莹等［26］对祁连山青海云杉（Picea crassifolia）的研究表明，细根（直径≤2 mm）的生物量和根长密度与土壤全氮、全磷、速效磷等呈正相关，与全钾呈负相关。刘岩等［27］对小兴安岭阔叶红松林不同演替系列的6 种林型的研究发现，细根（直径＜2 mm）生物量与土壤有机碳、全氮、土壤含水率显著负相关，与土壤pH 显著正相关。本研究中，与15 cm＜h≤30 cm土层相比，0 cm＜h≤15 cm 土层土壤养分有效性更高（见表1），因此在养分丰富的土壤表层更有利于根系（尤其是吸收根）的生长。

值得注意的是，两树种吸收根与细根的生物量和根长密度在不同土层间差异显著，但运输根差异均不显著。这表明与运输根相比，吸收根对土层的响应更敏感。换言之，细根生物量和根长密度随土层的加深显著降低主要由吸收根引起。本研究结果与先前的研究相似，吸收根（低级根）对土壤养分有效性增加的响应比运输根（高级根）更强烈［28-29］。这主要是由于吸收根在资源获取中发挥着至关重要的作用，因此其对环境变化的响应更敏感。总之，在根系研究中将细根（直径≤2 mm）采用两个功能模块的划分方法区分为吸收根和运输根，将有助于增进对根系主导的生态学过程的深入理解，从而更准确地认识树木的资源获取策略及其潜在机制。

3.2 土层对吸收根占总细根生物量和根长密度比例的影响

本研究中，随着土层的加深，油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例均显著下降（见图3），这种变化趋势在先前的研究中得到证实。例如，Gao 等［23］的研究表明，从0～10 cm 到20～30 cm 土层，兴安落叶松吸收根（1～2 级）占总细根（直径≤2 mm）生物量和根长密度比例均显著下降。Wang 等［30］对中国温带3 种阔叶树种的研究发现，吸收根（1～3 级）占总细根（1～5 级）生物量的比例在土壤表层（0～10 cm）显著高于土壤底层（20～30 cm）。廖迎春等［31］对杉木（Cunninghamia lanceolate）人工林的研究也得到相似的结果。以往的研究证实，在养分丰富的斑块中根系能够大量的增殖［32-33］。本研究中，土壤表层较高的养分有效性对吸收根生长（生物量和根长）的促进作用不仅表现为吸收根数量的增加，同时吸收根在细根系统中所占的比例也增加。根据“投资—收益”理论［34］进一步说明，土壤表层的细根系统将更多的碳分配到吸收根，可以最大限度提高吸收能力和投资收益比。这些结果可能暗示为了高效的获取养分，在养分丰富的土壤表层油松和岷江柏细根系统将更多的碳用于构建吸收根。

总之，随着土层深度的加深，油松和岷江柏吸收根与细根的生物量和根长密度均显著下降，而运输根生物量和根长密度没有显著变化。油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例也均随着土层深度的加深而显著下降。研究结果表明，油松和岷江柏为了适应不同土层的土壤养分有效性的变化，细根系统内吸收根生物量和根长密度的分配会发生相应改变。这些发现为充分理解岷江干旱河谷地区油松和岷江柏人工林细根系统在不同土层中的资源吸收策略提供了重要的参考，同时有助于理解岷江干旱河谷地区人工林地下碳分配和资源竞争。