西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木的更新幼苗数量特征及其影响因素

贺炯坤 许贞魏 施如康 韩大勇*

（1.伊犁师范大学生物科学与技术学院，伊宁 835000； 2.伊犁师范大学 资源与生态研究所，伊宁 835000）

森林更新是森林生态系统动态与平衡中天然林再生产的一个自然生物学过程，是老年林分被幼年林分代替这一过程的重要方法和手段［1-2］。倒木是森林生态系统中重要的结构性和功能性组分，影响着森林植被种群更新［3］。且在森林演替的过程中，倒木更新已经逐渐成为森林发展的一种生存对策。在森林生态系统中，倒木是很多树种更新的苗床，其分解过程是幼苗更新的重要过程和途径［2］。

森林更新过程中，幼苗阶段是最敏感、脆弱的阶段。幼苗的更新受到众多生物和非生物微生境因子的影响，导致自然状态下雪岭云杉（Pinus schrenkiana）种群的自然更新十分缓慢［4］。前人研究证明，倒木对雪岭云杉的自然更新有良好的促进作用，且与倒木的腐解等级密切相关［5-7］，但是，倒木腐解等级并不是影响幼苗更新的直接因素，倒木腐解过程中一系列生物化学反应改变了木材的结构和化学成分，其中真菌对倒木的分解起着主要作用［8］。倒木被不同真菌分解，导致不同的腐解类型［9］，使得倒木的储水能力与含水量发生变化，很可能决定了幼苗的建立、生长和存活，然而，关于这种关系的研究还鲜见报道。倒木的直径是另一个很少被研究的变量，它会影响幼苗着生的面积。Takahashi［10］在调查幼苗密度时发现，直径较小的倒木（＜20 cm）不能为云杉幼苗提供合适的基质。在已有的倒木对更新的影响的研究中，探究了倒木腐解等级对更新幼苗数量的作用［1，6，11］，忽略了外部环境因子及倒木自身属性对不同腐解等级倒木上幼苗数量的影响，对更新幼苗的高度结构、死亡特征的分析亦很少涉及。

雪岭云杉是天山森林群落最主要的建群种，对天山森林生态系统的形成与维持有着至关重要的作用。雪岭云杉良好的天然更新是天山森林生态系统可持续发展的基础［4］。在天山西部的雪岭云杉林区内，时常可以发现达到一定腐朽等级的雪岭云杉倒木上成排生长着云杉幼苗、幼树的现象。尤其在西天山国家级自然保护区内雪岭云杉林中，更新通常只在倒木上发生。所以，探寻影响倒木更新的因素，掌握倒木天然更新的规律，对指导新疆西天山林区森林经营实践具有重要的科学价值。鉴于此，本研究将西天山国家级自然保护区6 hm2典型的雪岭云杉林永久性固定样地调查数据作为研究材料，就不同腐解等级倒木对雪岭云杉更新幼苗的数量的影响进行定量分析，以期为进一步认识雪岭云杉林的动态变化与科学经营提供理论依据。

1 试验设计与研究方法

1.1 研究区概况

西天山国家级自然保护区位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州巩留县东部，天山支脉那拉提山及伊什格力克山北麓（43°3′～43°15′N，82°51′～83°6′E），保护区南北长28 km，东西宽14 km，保护区总面积31 217 hm2，其中有林地面积11 701 hm2，灌木林地面积380 hm2，森林覆盖率39%，林木蓄积量3.87×106m3。研究区年降水量达800～1 000 mm，达到亚热带地区的降水水平，是新疆降水量最高的地区。属于大陆性季风气候，年平均气温2.7 ℃，最低温在1月，平均气温可达-10.6 ℃，最高温在7月，平均气温可达11 ℃。

调查地点在新疆西天山森林生态系统国家定位观测研究站所建设的永久性固定样地内，土壤为山地淋溶灰褐色森林土，土层深厚、湿润，保护区内生长着最好的典型雪岭云杉纯林。林下代表性植物种类有：欧洲鳞毛蕨（Dryopteris filix-mas）、水凤仙花（Impatiens aquatilis）、高山羊角芹（Aegopodium alpestre）、麻叶荨麻（Urtica cannabina）、金丝桃（Hypericum monogynum）、夏枯草（Prunella vulgaris）、尼泊尔酸模（Rumex nepalensis）、平车前（Plantago depressa）和准噶尔繁缕（Stellaria soongorica）等。

1.2 野外数据调查

1.2.1 样地调查

在典型森林地段建立20 m×20 m 样地150 个。运用RTK 记录每一个样地的坐标、海拔；利用罗盘获取地理坡向，以正北方向为0°，将坡向划分为阴坡（0°～67.5°、337.5°～360.0°）、半阴坡（67.5°～112.5°、292.5°～337.5°）、半阳坡（112.5°～157.5°、247.5° ～292.5°）、阳 坡（157.5° ～247.5°）4 个坡向［12-13］。

1.2.2 倒木调查

按照国际上关于倒木调查研究的标准，对样地内直径≥10 cm 倒木进行每木调查，使用胸径尺测定大小头直径。使用测距仪测定倒木的长度，计算倒木表面积，用简便仪器测定每株倒木含水量。倒木的分解等级以5级划分系统为基础，参考其他研究中的适宜指标，在实际划分时结合倒木上的附生物状况、幼苗生长和根系入侵情况，同时用小刀片插入倒木残体来测试其机械硬度等［14］（见表1）。

1.2.3 更新幼苗数量与高度结构调查

规定高度小于50 cm的个体为幼苗，地面以上分离，相互不联系的独立幼苗记为1 个幼苗个体，在样方中调查所有更新幼苗数量，测量幼苗的高度。年龄结构是种群动态的重要特征，由于同种生存环境下同一种物种的生长规律具有一致性［15-16］，所以幼苗研究中也常采用高度级来代替年龄结构，将高度级按从大到小的顺序认定为时间顺序［17］，本研究中，对更新幼苗每间隔5 cm 设置一个高度（h）等级，设置A1（0＜h≤5 cm）、A2（5 cm＜h≤10 cm）、A3（10 cm＜h≤15 cm）、A4（15 cm＜h≤20 cm）、A5（20 cm＜h≤25 cm）、A6（25 cm＜h≤30 cm）、A7（30 cm＜h≤35 cm）、A8（35 cm＜h≤40 cm）、A9（40 cm＜h≤45 cm）和A10（45 cm＜h≤50 cm）10 个高度等级，分别对应A1～A10的年龄等级。

1.3 数据处理

采用Microsoft Office 2016 对调查的数据进行计算、整理，采用SPSS 26进行统计分析，对所有数据进行标准化处理，使其符合正态分布，然后再进一步进行数据分析。对倒木的含水量、倒木腐解等级、倒木的表面积、样地坡向、样地坡度、海拔等因素与更新幼苗的数量关系进行回归分析，在样地坡向与腐解等级带入计算时，分别对其进行赋值，采用Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同腐解等级倒木更新幼苗的数量特征

通过野外调查发现，在西天山雪岭云杉永久性固定样地中各类倒木共449 株（见表2）。其中有更新幼苗生长的倒木123 株，约占总数的27.39%。自然状态下不同腐解等级的倒木上出现幼苗的频率不同，在5 个腐解等级中，出现更新幼苗频率最高的为腐解等级Ⅲ级的倒木，有71 株出现了更新幼苗，频率为52.21%；出现更新幼苗频率最低的为腐解等级Ⅰ级的倒木，仅有极个别个体出现更新幼苗，仅占2.99%，倒木更新幼苗出现频率由高到低依次为Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅱ级、Ⅴ级、Ⅰ级。

表2 西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木更新幼苗数量特征Table 2 Quantitative characteristics of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in Pinus schrenkiana， Tianshan Mountains

样地内拥有幼苗2 000 株，存活幼苗1 877 株，死亡幼苗123 株。不同腐解等级的倒木上更新幼苗的数量也不同，调查的1 877 株存活幼苗中，生长在Ⅲ级腐解的倒木上的幼苗数量最多，有1 172株，占总数的62.85%；生长在Ⅰ级腐解的倒木上的幼苗数量最少，仅有5 株，占总数的0.35%，倒木更新幼苗数量由高到低依次为Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅱ级、Ⅴ级、Ⅰ级。

Ⅰ级腐解的倒木死苗率最大，为28.57%；Ⅴ级腐解的倒木死苗率最小，没有死亡幼苗出现。整体死苗率由高到低依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级，由此可见，更新幼苗随着倒木腐解等级的增加，幼苗的存活率也越大。

2.2 不同腐解等级倒木更新幼苗高度结构特征

通过野外调查研究发现（见图2），西天山雪岭云杉永久性固定样地内的更新幼苗高度以A1（0 cm＜h≤5 cm）为主，数量为1 267 株；其次是A2（5 cm＜h≤10 cm），数量为515株；再次为A3（10 cm＜h≤15 cm）、A4高度级，分别为65株和11株；极少数为A5～A8高度级，没有A9与A10高度级的幼苗出现。根据西天山雪岭云杉林更新幼苗的高度结构可以看出，雪岭云杉更新幼苗主要集中在A1、A22 个高度等级，数量占到总数的95.05%，随着高度等级的增长，幼苗分布数量越来越少，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征。

图2 西天山雪岭云杉不同腐解等级倒木更新幼苗的高度组成结构Fig.2 Height structure of spruce seedlings regenerated from fallen wood at different decomposition grades in P. schrenkiana，West Tianshan Mountains

从倒木的腐解等级来看（见图2），Ⅰ级和Ⅴ级倒木上所生长的幼苗数量较少，没有明显的高度结构特征，但是在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级倒木上所生长的云杉幼苗，高度大都集中在A1、A2高度级，分别占到同等级倒木所更新幼苗数量的96.03%、94.99%和94.62%，且随着高度等级的增长，幼苗分布数量越来越少，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征。

不同腐解等级倒木上的更新幼苗高度级A1生长到A2的比例，由高到低依次为Ⅴ级、Ⅳ级、Ⅲ级、Ⅱ级、Ⅰ级，说明越高腐解等级的倒木越有利于幼苗继续生长，但是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ级腐解的倒木上的A1高度级幼苗仅有0、0、0.43%、0.23%、0 存活到A5高度级，无幼苗能存活到A10高度级，表明仅有极少数的雪岭云杉幼苗能通过环境的筛选而发育成幼树。

从更新幼苗的死亡状况来看（见图1），随着高度的增加，死亡幼苗数量不断下降，123 株死亡幼苗中，A1高度级有103 株，占到死亡幼苗数量的83.74%；A2高度级有16 株，占总数的13.01%；而到A5～A8高度级，已无死亡幼苗出现。由此可见，本次研究中，更高的云杉幼苗可能更容易存活下去。

2.3 倒木对更新幼苗数量影响

本研究就倒木的含水量、倒木腐解等级、倒木的表面积、样地坡向、样地坡度、海拔等因素与更新幼苗的数量关系进行多元线性回归分析（见表3）。结果表明，倒木的腐解等级、含水量及表面积对倒木上更新幼苗的数量有显著影响（P＜0.05），而倒木所处坡向、坡度与海拔对倒木上更新幼苗的数量影响不显著（P＞0.05）。

表3 影响西天山雪岭云杉更新幼苗数量的多元线性回归分析Table 3 Multiple linear regression analysis of the number of regeneration seedlings of Picea schrenkiana in the western Tianshan Mountains

在探究影响倒木上幼苗死亡数量的因素时发现，倒木的腐解等级、倒木含水量及倒木所处坡度、海拔对倒木上死亡幼苗的数量没有显著影响（P＞0.05），而倒木表面积和倒木所处坡向对倒木上死亡幼苗的数量有显著影响（P＜0.05）。

通过对天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木影响更新幼苗数量多元线性回归分析发现不同腐解等级的倒木上影响更新幼苗数量的因素不同（见表4），Ⅰ级腐解的倒木上，对更新幼苗数量有显著影响的因素为含水量（P＜0.05）；在Ⅱ级腐解的倒木上，更新幼苗的数量与倒木的含水量、倒木表面积极显著相关（P＜0.01）；在Ⅲ级腐解的倒木上，更新幼苗的数量和倒木表面积、倒木坡向显著相关（P＜0.05）；在Ⅳ级腐解的倒木上，更新幼苗的数量与倒木表面积显著相关（P＜0.05）；而在Ⅴ级腐解的倒木上，这些因素对更新幼苗数量的影响均不显著。

表4 天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木上更新幼苗数量影响因素的多元线性回归分析Table 4 Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings on the fallen trees of P. schrenkiana with different decomposition grades in the western Tianshan Mountains

进一步对不同高度级更新幼苗数量的影响因素分别进行多元线性回归分析表明（见表5），同一腐解等级的倒木上不同高度级的幼苗受到的影响程度是不同的。在Ⅱ级腐解的倒木上，含水量对A1、A2高度级更新幼苗的数量有显著影响（P＜0.05），倒木表面积对A1高度级更新幼苗的数量有显著影响（P＜0.05）；在Ⅲ级腐解的倒木上，倒木表面积对A1高度级更新幼苗的数量有显著影响（P＜0.05），坡向对A3高度级更新幼苗的数量有显著影响（P＜0.05）；在Ⅳ级腐解的倒木上，这些因素对不同高度级更新幼苗数量的影响均不显著。

表5 天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木上不同高度级更新幼苗数量影响因素的多元线性回归分析Table 5 Multiple linear regression analysis of the factors affecting the number of regeneration seedlings at different height levels on fallen spruce trees at different decay grades in the western Tianshan Mountains

3 讨论

3.1 倒木对更新幼苗的促进作用

倒木可称为森林更替的天然“苗床”，在许多森林生态系统的木质物残体上常聚集着大多数的林下更新幼苗［18］。管立娟等［1］对大兴安岭南段次生林区倒木对森林更新的影响进行研究时发现，倒木样地的更新密度要远大于对照样地的更新密度，郝占庆等［19］在对我国长白山岳桦云冷杉林研究中发现，仅占地表7.2%的倒木上生长着82.5%的云冷杉幼苗。在本研究中，调查到的雪岭云杉更新幼苗全部为倒木上生长的幼苗，没有发现着生于地表的雪岭云杉幼苗，可见倒木对雪岭云杉幼苗的更新起到了至关重要的作用。且在自然状态下虽然不同腐解等级倒木上幼苗的生长数量不同，但高度结构大致相同。

前人的研究中，更新个体只能生长在腐朽到一定程度的倒木上，一般只有在Ⅲ级、Ⅳ级和Ⅴ级腐朽倒木上才有更新个体的出现［20］。在本研究中，Ⅰ级、Ⅱ级腐朽倒木上却出现了更新个体，但是实地调查发现，Ⅰ、Ⅱ级倒木上所生长的幼苗都生长在倒木根部或者树皮开裂形成的裂缝所留存的枯枝落叶凋落物上，幼苗根系并没有直接扎入腐解的倒木之中。本研究中Ⅲ级、Ⅳ级和Ⅴ级腐解倒木上更新的幼苗数量占到总数的85.81%，所以试验结果与前人试验结论并不矛盾。

3.2 更新幼苗数量的影响因素分析

通过野外调查发现，在天山西部雪岭云杉永久性固定样地中的云杉倒木共449株，其中有更新幼苗生长的倒木123 株，共生长幼苗1 877 株。研究发现，虽然自然状态下不同腐解等级的倒木个体出现幼苗的频率不同，不同腐解等级的倒木上更新幼苗的数量也不同，但是不同腐解等级的倒木上出现幼苗的频率和更新幼苗的数量分布呈高度的一致性，整个幼苗群体呈现出明显的增长型特征，但是仅有极少数的雪岭云杉幼苗能通过环境的筛选而发育成幼树。

通过对天山西部不同腐解等级雪岭云杉倒木影响更新幼苗数量多元线性回归分析发现不同腐解等级的倒木上影响更新幼苗数量的因素不同（见表4），较低腐解等级（Ⅰ级、Ⅱ级）的倒木上的更新幼苗数量会受到含水量的显著影响。这可能有两方面原因：一是倒木的腐解程度较低，云杉幼苗难以在树皮中扎根，实地调查也证明，Ⅰ、Ⅱ级倒木上所生长的幼苗都生长在倒木根部或者树皮开裂形成的裂缝所留存的枯枝落叶凋落物上，根系并没有直接扎入腐解的倒木之中。二是倒木的腐解等级较低，含水量达不到云杉幼苗萌发所需水分阈值。一般而言，水分会影响种子的萌发率、持续时间、早期幼苗的生长状况［21-22］，这种影响存在一定的阈值，高于或者低于这个阈值，对种子的萌发及早期幼苗的生长都会产生较大的影响［23］。倒木不断腐解的过程中，其有效持水率、最大持水率、持水能力会随着腐解程度的加深而增强［24-26］。本研究中较高腐解等级的倒木含水量要明显高于较低腐解等级倒木的含水量，这可能就是倒木含水量对较低腐解等级（Ⅰ、Ⅱ级）的倒木上更新幼苗数量影响显著，而对较高腐解等级（Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ）的倒木上更新幼苗数量影响不显著的原因。Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级腐解的倒木上更新幼苗数量受到倒木表面积的显著影响，倒木的表面积大小即为倒木上能生长云杉幼苗的空间大小。倒木在腐解过程中，内部会产生不断增大且久不愈合的溃孔，使倒木体积增大，表面积也随之增大［2］。其次，倒木的腐解等级越高，表明其已存在的时间越长，就有可能存在更多的幼苗，这会影响可获得性资源的数量，使得植株间产生竞争，影响植物个体生物量和存活率［27-29］。这可能就是倒木表面积对Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级腐解倒木上更新幼苗数量影响更显著的原因。此外，Ⅲ级腐解倒木上更新幼苗数量还与样地的坡向显著相关，坡向代表着不同的水分、光照和土壤条件［30］，特别是在森林分布区北部边缘地带，阳坡、阴坡往往决定着森林的结构、功能和持续发育潜力［31-32］。所调查因素对Ⅴ级腐解倒木上更新幼苗数量的影响均不显著，但可能与其他未调查的环境因素有关，如倒木的养分含量、光照强度、林分郁闭度等。

对影响西天山不同腐解等级雪岭云杉倒木上不同高度级更新幼苗数量的因素进行多元线性回归分析（见表5）发现，同一腐解等级的倒木上不同高度级的幼苗受到的影响程度是不同的。相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到水分的限制。在Ⅱ级腐解的倒木上，倒木含水量对A1、A2高度等级的幼苗数量影响程度显著高于对A3、A4高度级更新幼苗数量，随着苗高增加，单株生物量逐渐增大，苗木持水力增强［33］，使得雪岭云杉更新幼苗数量受水分含量的影响减弱。

3.3 更新幼苗死亡的原因分析

由于幼苗阶段是植物在整个生活史中最敏感的阶段［34-35］，也是个体数量变化最大的阶段［36］，植物在幼苗阶段的一些特征如种群数量、结构变化与物种多样性等对未来种群物种组成、种群空间分布格局，以及维持森林群落结构、动态稳定有着直接影响。研究幼苗的死亡情况可以加深对整个森林生态系统的认识［37-38］。此外，雪岭云杉的自然更新十分缓慢，目前有效的更新需要依靠人工育苗，探究影响雪岭云杉幼苗死亡的因素可以为今后的育苗提供理论指导。本研究中，样地内拥有存活幼苗1 877 株（见表2）。但是真正生长达到20 cm以上的少之又少（见图1），仅占总数的0.009 5%。这说明虽然雪岭云杉倒木更新出现了大量幼苗，幼苗在生长过程中可能出现了一个或多个干扰因素，使得幼苗无法继续生长甚至死亡。

本研究中出现死亡幼苗123株，在探究影响倒木上幼苗死亡数量的因素时发现，倒木表面积和倒木所处坡向对倒木上死亡幼苗的数量有显著影响（P＜0.05）。在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级腐解倒木上出现死亡幼苗占死亡幼苗总数的98.37%（见表2），而Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级腐解的倒木上更新幼苗数量也受到倒木表面积的显著影响，这与倒木表面积对死亡幼苗的数量影响高度一致，说明本研究中幼苗的密度制约效应是影响死亡幼苗数量的重要原因之一。从样地的坡向来看，阴坡与半阴坡的幼苗死亡率为4.84%，阳坡与半阳坡的幼苗死亡率为7.04%，由于阳坡感受太阳辐射的作用较阴坡强，阴坡土壤水分往往高于阳坡［39］，这就导致阴坡的幼苗数量往往高于阳坡的幼苗数量。但是由于倒木具有涵养水源的功能，使得在倒木上着生的幼苗即使是在阳坡，在生长初期时也有充足的水分供应；且阳坡感受太阳辐射的作用较阴坡强，使得温度也高于阴坡，种子的萌发能获得更适宜的温度，所以阳坡萌发的幼苗数量远大于阴坡更新幼苗数量，这就造成了在本研究中虽然阳坡半阳坡的更新幼苗数量远大于阴坡半阴坡更新幼苗数量，但是死亡率相差不大。

4 结论

西天山雪岭云杉倒木对同种幼苗的自然更新有显著的影响，不同腐解等级的倒木对更新幼苗数量影响的因素不同，低等级腐解倒木上含水量是影响更新幼苗数量的主要因素，对高等级倒木而言则是表面积；相比之下，高度越低的幼苗，越容易受到影响。在西天山国家级自然保护区6 hm2典型的雪岭云杉林永久性固定样地中，与幼苗死亡显著相关的因素是倒木表面积和样地坡向。本研究结果对今后雪岭云杉的经营管理与生态保护提供理论支撑。