中国硬蜱属(蜱目：硬蜱科)研究——系统分类与检索*

严 格 孙 毅 许荣满

(病原微生物生物安全国家重点实验室，军事医学科学院微生物流行病研究所，北京 100071)

硬蜱科Ixodidae分后沟类Metastriata和前沟类Prostriata。后沟类有花蜱亚科Amblyomminae、血蜱亚科Haemaphysalinae、扇头蜱亚科Rhipicephalinae和璃眼蜱亚科Hyalomminae等4个亚科。前沟类只有1个亚科，即硬蜱亚科Ixodinae。尽管有些学者把硬蜱亚科上升为科，分为Ceratixodes、Eschatocephalus、Lepidixodes、Pholeoixodes、Scaphixodes、Ixodes等6个属(Camicasetal., 1998)；但多数学者则坚持其作为亚科的分类地位，且认为硬蜱亚科仅有1属， 即硬蜱属GenusIxodesLatrille, 1795(Kolonin，2009；Guglielmoreetal., 2010；Guglielmoneetal., 2014)。

硬蜱属是硬蜱科中最大的一个属，全世界已知240多种。从单系起源的角度，硬蜱属亚属的分类阶元曾出现21个亚属系统划分(Filippova，1977)，但由于PomerantzevellaFeider,1965、ArthuriellaSantos Dias 1958、TrichotoixodesReznik, 1969和IxodiopsisFilippova, 1957分别是EschatocephalusFrauenfeld, 1853、ExopalpigerSchulze, 1935、IxodesLatreille,1795和PholeoixodesSchulze, 1942的同物异名。且MonoindexEmel'yanovaetKovlovskaya,1967、CoxixodesSchulze, 1941和XiphixodesSchulze, 1941亚属各只有1个种，其亚属地位还需进一步研究。因此21个亚属中的14个亚属的分类地位比较可靠，它们是AfrixodesMorel, 1966、AlloixodesCerny, 1969、CeratixodesNeumann, 1902、EndopalpigerSchulze, 1935、EschatocephalusFrauenfeld, 1853、ExopalpigerrSchulze, 1935、HaemixodesKohlsetClifford, 1967、IxodesLatreille, 1795、LepidixodesSchulze, 1935、MultidentatusClifford, Sonenshine, KeiransetKohls 1973、PartipalpigerHoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973、PholeoixodesSchulze, 1942、ScaphixodesSchulze, 1941和SternalixodesSchulze, 1935(Cliffordetal.，1973)。此后，由于1957年Filippova定义的Ixodiopsis亚属虽过于宽泛，难以同Pholeoixodes有效区分，Robbins 和 Keirans (1992)重新厘订了Ixodiopsis亚属的特征使之成为合法的亚属；不久，Trichotoixodes亚属也被Durden等(1996) 所承认。这种单系群亚属分类系统受到了Camicas等(1998)的挑战，他们认为硬蜱属不是单系群，应将硬蜱属上升为硬蜱亚科，分6属(Ixodes、Scaphixodes、Ceratixodes、Eschatocephalus、Lepidixodes和Pholioixodes)18亚属。把Endopalpiger亚属合并到Exopalpiger亚属(因为这两个亚属的须肢第1节均膨大，并与假头基愈合)，与Afrixodes、Alloixodes、AmerixodesMorel, 1998、Coxixodes、Haemixodes、IndixodesMorel, 1998、Ixodes、Partipalpiger和Sternalixodes9个亚属一同归并为Ixodes属。而Scaphixodes属包含Trichotoixodes,Multidentatus,Xiphixodes和Scaphixodes亚属；增加了Amerixodes和Indixodes两个亚属，同时将Monoixodes亚属作为Ixodes指名亚属的同物异名，从而形成6属18亚属的分类观点。由此可见，有关硬蜱属亚属分类系统的研究目前尚无明确的结论。基于16S rRNA等分子标记的蜱类分子系统发育研究结果为解决这一问题提供了不少数据支持，也影响着亚属分类系统的发展方向(Navaetal., 2009)。然而，由于蜱类经典形态分类与分子系统发育结果之间的分歧仍将在一定时期内长期存在，形态特征仍将作为目前硬蜱属分类与鉴定的主要依据。上述研究中，Camicas等(1998)的分类观点没有提供各属与各亚属可比较的特征，且一些亚属上升到属的观点也缺乏有力的证据支持。而Clifford等(1973)的系统则提供了各亚属可比较的特征，且已被多数分类学家接受。因此，综合上述观点，本文沿袭Clifford等(1973)的14亚属分类系统，同时接受Robbins等(1992)、Durden 等 (1996)意见，承认Ixodiopsis亚属和Trichotoixodes亚属，从而形成16个亚属的分类系统，即Afrixodes、Alloixodes、Ceratixodes、Eschatocephalus、Endopalpiger、Exopalpiger、Haemixodes、Ixodes、Ixodiopsis、Lepidixodes、Multidentatus、Partipalpiger、Pholeoixodes、Scaphixodes、Sternalixodes和Trichotoixodes。

在中国，硬蜱属是硬蜱科中的第2大属，已知有24种(Tengetal., 1991;Yuetal., 1997; Robbins, 2005)，分隶于16个亚属系统中的5个亚属，即隆头硬蜱亚属Eschatocephalus(2种)、殊须硬蜱亚属Partipalpiger(1种)、指名硬蜱亚属Ixodes(15种)、短须硬蜱亚属Pholeoixodes(4种)和盘窝硬蜱亚属Scaphixodes(2种)。其他11个亚属中国均未发现，其中，Exopalpiger亚属16种，主要分布在澳洲界，少数分布在新热界和古北界；Afrixodes亚属50多种，主要分布在热带非洲界，少数在东洋界(2种)；Alloixodes亚属3种，分布在新热界；Ceratixodes亚属2种，1种广布于除东洋界以外的各界，1种分布在新西兰；Haemixodes亚属1种，分布在新热界；Lepidixodes亚属1种，分布在热带非洲界、澳洲界和东洋界；Multidentatus亚属13种，主要分布在澳洲界，其次为热带非洲界，新热界、新北界、古北界、东洋界；Sternalixodes亚属8种，分布在澳洲界。

由于雌蜱、雄蜱、若蜱与幼蜱的外部形态差别很大，各亚属的界定是基于各期形态的综合，所以本文硬蜱属的分亚属检索表，是对各亚属形态特征综合分析比较后编制的。

1 隆头硬蜱亚属Subgenus Eschatocephalus Frauenfeld, 1853

EschatocephalusFrauenfeld, 1853: 55; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 493; Filippova, 1977: 260; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

SarconissusKolenati, 1857.Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

SarconyssusKolenati, 1860.Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

PomerantzevellaFeider, 1965.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 489; Synonymized by Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 57.

亚属模：长蝠硬蜱IxodesvespertilionisKoch, 1844

鉴别特征：雌蜱：假头基宽阔，多以中部最宽(图1)，有的两侧突出成刺突，无基突和耳状突，孔区中等大，下陷，两孔区不连接；口下板后毛2对。口下板是假头基前中部的延伸物，锥形，齿式前段3︱3～4︱4，近基部2︱2；雄性口下板不分成两叶。雌性须肢中等长，长宽比率大于2.5∶1，须肢第1节明显，不与假头基愈合，无距或刺。雄性须肢正常，不上弯，或不向前变细，第4节不能伸缩。肛沟两侧大致平行，向后变弱，肛瓣有3对毛。雌性生殖孔无帷。足长，基节无距，无膜质膨出，无半透明附膜，转节无距。若蜱 假头基腹面多少呈五边形，中段最宽，无耳状突，无基突；口下板后毛2对。须肢窄，中等长，长宽比率大于2.0∶1，第1节明显，不与假头基愈合，无距或刺。口下板顶尖，是假头基中部宽的延伸；齿式顶部3︱3(有的齿冠4︱4)，近基部为2︱2。盾板长大于宽，后缘变窄。肛沟两侧或多或少平行，不向后收缩。足长，可能长于体长；基节无距，无膜质膨出，无半透明附膜；转节无距。幼蜱 假头基腹面通常为五边形，近中段最宽；耳状突和基突均无；口下板后毛2对。须肢中等长，长宽比率大于2.0∶1；第1节明显，不与假头基愈合，无距或刺。口下板顶端圆钝或尖，是假头基中部的延伸，齿式，端部为3︱3，后面及近基部为2︱2。躯体有6或7对背缘毛，背中毛1或2对，无附加毛；盾板通常宽小于长，有3或5对盾毛。体躯腹面有4对缘前毛，3对腹缘毛。足基节距不确定存在；无膜质膨出，无半透明附膜；转节无距。

该亚属全世界已知仅2种：长蝠硬蜱IxodesvespertilionisKoch 1844和简蝠硬蜱IxodessimplexNeumann 1906，广布于古北界、东洋界、热带非洲界和澳洲界，我国均有此2种分布。

该亚属成、幼期栖息于蝙蝠洞穴，寄生在蝙蝠体表，但雄性不吸血。

2 盘窝硬蜱亚属Subgenus Scaphixodes Schulae, 1941

ScaphixodesSchulae, 1941: 491; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 499; Filippova, 1977: 203; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 66.

亚属模：联窝硬蜱IxodesunicavatusNeumann, 1902

鉴别特征：成蜱：假头基腹面延长，亚方形，前端最宽，耳状突存在，弱脊状至明显的倒刺状，假头基基突无或存在，雌蜱孔区很大，占据假头基背面大部，两孔区几乎连接或愈合。雌性须肢短宽，长宽比率约为2.0∶1—2.5∶1；须肢第1节短，不明显，不与假头基愈合，无距或刺；第4节不能伸缩。口下板前端圆钝，中段或后段最宽，非压舌板形，不是假头基中部的延伸，齿式3︱3，或4︱4，基部2︱2；雄性口下板不分成两叶。肛沟两侧或多或少平行，不向后收缩；肛瓣有3对鬃。雌性生殖孔有帷。足基节有外距，基节I有或无内距，无膜质膨出，无半透明附膜，转节I、II，有的还包括转节III，有距。若蜱假头基基突存在，无三叉形后侧突；假头基腹面亚方形，前端最宽；耳状突存在，弱到发达；有2对口下板后毛。须肢短宽，长宽比率为2.0∶1—3.0∶1，第1节短，明显，不与假头基愈合，无距或刺。口下板钝，顶端略圆，不是假头基中部的延伸，齿式多为3︱3，基部2︱2，有的整个齿部均为2︱2。盾板宽大于长。肛沟两侧或多或少平行，不向后收缩。足基节有外距，基节I内距有或无，无膜质膨出，无半透明附膜；转节所有或部分有距。幼蜱假头基腹面亚方形，前端最宽；耳状突和基突不存在，如有，也很弱；口下板后毛2对。须肢短厚，长宽比率为2.5∶1，或略小于2.5∶1，第2节无宽的刺状侧距，第1节短，不明显，不与假头基愈合，无距或刺。口下板顶端圆，不是假头基中部的延伸，齿式多为3︱3，基部2︱2，有的整个齿部均为2︱2。躯体有7或8对背缘毛，5对背中毛，通常有1或2对附加毛，5对盾毛；盾板宽大于长；腹面有5～9对缘前毛，3或4对腹缘毛。足基节I有外距，通常还有内距，无膜质膨出，无半透明附膜；转节有弱的距。

该亚属成、幼蜱多寄生于鸟类。

该亚属硬蜱全世界已知有10多种。主要分布在全北界。我国有2种，伯氏硬蜱Ixodes(S.)berleseiBir， 1895 和西氏硬蜱Ixodes(S.)semenoviOlenev, 1929。

3 殊须硬蜱亚属Subgenus Partipalpiger Hoogstraal, Clifford, Saito et Keirans, 1973

PartipalpigerHoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973: 179; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 497；Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 89.

亚属模：卵形硬蜱IxodesovatusNeumann, 1899

鉴别特征：成蜱假头基长宽约等，前端最宽，耳状突在雌性存在，雄性则无，假头基基突存在，雌蜱孔区小，两孔区分离；口下板后毛不存在。雌性须肢窄长，长宽比率大于3∶1，须肢第1节不膨大，不与假头基愈合，无距或刺；雄性须肢正常，不上弯，或不向前变细，第4节不能伸缩。口下板是假头基中部伸出，但不很明显是假头基的延伸物，前端圆钝，中段最宽，齿式4︱4，基部2︱2；雄性口下板不分成两叶。体躯腹面无腹板。足长度正常；基节I内距小，基节III、IV有外距，无膜质膨出，基节半透明附膜(syncoxae)在基节I、II存在；转节无距。肛沟马碲形，不向后收缩，肛瓣有3对鬃。雌性生殖孔有帷。若蜱假头基背面观，亚方形，腹面观，假头基向后延长，耳状突和基突存在，有2对口下板后毛。须肢中等长，长宽比率为3∶1，或略大于3∶1；第1节延长，部分与假头基愈合，有大的前距和后距。口下板顶端略圆，是假头基中部的延伸；齿式整个齿部均为2|2。盾板宽略大于长。肛沟两侧或多或少平行，向后变弱。足长度适中；基节I内距和外距不显著，无膜质膨出；基节半透明附膜在基节II存在；转节无距。幼蜱假头基腹面延长，前端最宽；耳状突存在，基突存在，向后侧方突出；口下板后毛2对。须肢中等长，长宽比率大于3∶1，第1节膨大，部分与假头基愈合，有大的前、后距。口下板顶端钝，是假头基中部的延伸，齿式2︱2，齿冠部3︱3。躯体有8对背缘毛，5～6对背中毛，1对附加毛，5对盾毛；盾板宽大于长；体躯腹面有4对缘前毛，4对腹缘毛。足基节I有内距；基节无膜质膨出；转节无距。

该亚属只有1种，分布在古北界和东洋界。我国有该种分布。该亚属的建立主要是因为：若蜱和幼蜱须肢第1节膨大，部分与假头基愈合，若蜱的足基节II后缘有半透明附膜，这些特征在Exopalpiger亚属和Endopalpiger亚属也存在，而成蜱足基节I、II后缘有半透明附膜，这个特征在Afrixodes亚属和Ixodes亚属也存在。经Hoogstraal, Clifford, SaitoetKeirans, 1973综合考虑建立了本新亚属。

该亚属成、幼蜱多寄生在马、牛、猪、羊、鹿、麝、羚，也寄生在大熊猫、黄鼬等。

4 指名硬蜱亚属Subgenus Ixodes (s.str.) Latreille, 1795

IxodesLatreille,1795: 179; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 494; Filippova, 1977: 269; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 80.

TrichotoixodesReznik, 1961.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 489.

亚属模：蓖子硬蜱IxodesricinusKoch, 1844

鉴别特征：成蜱假头基腹面伸长，以前部最宽，耳状突通常存在，多发达，假头基基突有或无，雌蜱孔区小到中等大，两孔区分离；口下板后毛2对。雌性须肢窄长，长宽比率大于3∶1，须肢第1节明显，不与假头基愈合，无距或刺；雄性须肢正常，不上弯，或不向前变细，第4节不能伸缩。口下板是假头基中部的延伸，前端圆钝或尖，后段或中段最宽，非压舌板形，齿式3︱3～4︱4，偶有2︱2或5︱5，基部2︱2；雄性口下板不分成两叶。雌性生殖孔无帷。肛沟两侧大致平行，向后多不收缩，肛瓣有3对鬃。足长度正常，基节通常有外距，基节I有内距，无膜质膨出，通常无半透明附膜(I.granulatus、I.tanuki、I.nuttallianus、I.hyatti等例外)，转节通常无距。若蜱假头基腹面通常亚矩形，前端最宽；耳状突通常存在，明显；基突多数存在，少数无，有2对口下板后毛。须肢较长，长宽比率大于3∶1，有的达4∶1或5∶1；第1节明显，不与假头基愈合，无距。口下板顶端略圆，是位于假头基靠中部的延伸；齿式通常为3︱3(稀有4︱4或2︱2)，基部的为2︱2。盾板长宽比多变。肛沟两侧或多或少平行，多不向后收缩。足基节I有内距和外距；无膜质膨出；无半透明附膜；转节通常无距。幼蜱假头基腹面通常亚矩形，前端最宽；耳状突通常存在，明显；基突有或无；口下板后毛2对。须肢长宽比率大于2.5∶1，常见4.0∶1或5.0∶1；第1节明显，不与假头基愈合，无距或刺。口下板顶端圆钝或尖，是假头基中部的延伸，齿式，端部通常为3︱3，也有2︱2的，基部的为2︱2。躯体有7或8对背缘毛，背中毛数多变，通常有1对或多对附加毛，个别无附加毛，5对盾毛，个别为4对；盾板通常宽大于长；腹面有3或4对缘前毛，3或4对腹缘毛。足基节I常有内距和外距；无膜质膨出，无半透明附膜；转节多无距。

该亚属成、幼期蜱寄主多样。

该亚属是硬蜱属中种类数量最多的一个亚属，全世界已知约80种，广泛分布在澳洲界以外的各大动物地理区。我国有15种。

本亚属分组尚不成熟，多数种未被分组。本亚属中全沟硬蜱/篦子硬蜱组(persulcatus/ricinusgroup)已明确有15种, 是莱姆病主要传播媒介。寄麝硬蜱I.(I.)moschiferiNemenz, 1968、锐跗硬蜱I.(I.)acutitarsus(Karsch, 1880)、全沟硬蜱I.(I.)persulcatusSchulze, 1930、中华硬蜱I.(I.)sinensisTeng, 1973、哈氏硬蜱I.(I.)hyattiClifford, HoogstraaletKohls, 1971、敏锐硬蜱I.(I.)acuminatusNeumann, 1901、拟蓖硬蜱I.(I.)nuttallianusSchulze1930、粒形硬蜱I.(I.)granulatusSupino, 1897、鼯鼠硬蜱I.(I.)kuntziHoogstraaletKohls, 1965、克什米尔硬蜱I.(I.)kashmiricusPomerantzev, 1948、哈萨克斯坦硬蜱I.(I.)kazakstaniOlenev,1934、日本硬蜱I.(I.)nipponensisKitaokaetSaito, 1967、嗜貉硬蜱I.(I.)tanukiSaito, 1964、嗜麝硬蜱I.(I.)moschariusTeng, 1986基刺硬蜱I.(I.)spinicoxalisNeumann, 1899等指名亚属成员在中国有分布。

5 短须硬蜱亚属Subgenus Pholeoixodes Schulze, 1942

PholeoixodesSchulze, 1942: 630; Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls, 1973: 498; Filippova, 1977: 149; Camicas, Hervy, AdametMorel, 1998: 59.

IxodiopsisFilippova, 1957.Synonymized by Clifford, Sonenshine, KeiransetKohls， 1973: 489

亚属模：六角硬蜱IxodeshexagonusLeach, 1815

鉴别特征：成蜱假头基腹面延长，前端最宽，耳状突通常不存在，假头基基突有或无，雌蜱孔区或小或大，两孔区分离。雌性须肢厚，棒形，长宽比率等于或小于3.0∶1，须肢第1节明显，但不与假头基愈合，有或无距或刺。雄性须肢正常，不上弯，或不向前变细，第4节不能伸缩。雌性口下板前端圆或尖，中段或后段最宽，非压舌板形，不是假头基中部的延伸，齿式多变，典型的是3︱3，或4︱4，基部2︱2，有些种整个齿式均为3︱3或2︱2；雄性口下板不分成两叶。肛沟两侧平行，或中度扩张，不向后收缩，肛瓣有3对鬃。雌性生殖孔无帷。足基节有或无距，无膜质膨出，无半透明附膜；转节无距。若蜱假头基腹面亚方形，前端最宽；耳状突存在或无，如存在，很弱；假头基基突存在或无，有2对口下板后毛。须肢短宽，长宽比率为3.0∶1，或略小于3.0∶1，如大于3.0∶1，但不超过3.5∶1，第1节明显，不与假头基愈合，有或无距。口下板钝，或顶端略圆，不是假头基中部的延伸；齿式多为3︱3，基部2︱2，有的整个齿部均为2︱2，有的顶端4︱4。盾板长宽比多样。肛沟两侧或多或少平行，不向后收缩。足基节I有或无距，无膜质膨出；无半透明附膜；转节无距。幼蜱假头基腹面亚方形，前端最宽；耳状突存在或无，常呈脊状，基突存在或无；口下板后毛2对。须肢短宽，长宽比率常小于3.0∶1，第1节明显，不与假头基愈合，有或无距。口下板顶端钝，不是假头基中部的延伸，齿式多为3︱3，基部2︱2，有的整个齿部均为2︱2。躯体有7～9对背缘毛，背中毛2对，少数3对，无附加毛，5对盾毛；盾板宽大于长；腹面通常有3或4对缘前毛，3或4对腹缘毛。足基节I有或无距；无膜质膨出，无半透明附膜；转节无距。

该亚属成、幼蜱寄主广泛。

该亚属是硬蜱属中的第3大亚属，但在Camicas, Hervy, AdametMorel(1998)的分类系统中，则上升为独立属，全世界约有40种。分布在全北界。我国有4种：鼢鼠硬蜱I.(P.)myospalacis、嗜鸟硬蜱I.(P.)arboricola(SchulzeetSchlottke, 1929)、草原硬蜱I.(P.)crenulatus(Koch, 1844)、钝跗硬蜱I.(P.)pomerantzeviSerdjukova, 1941。

硬蜱属分亚属检索表

1.假头基在雌蜱，或/和若蜱和幼蜱近中段处最宽(图1)；耳状突和基突均不存在；口下板是假头基的延伸；足瘦长，基节和转节均无距；雌蜱生殖孔无帷；宿主为蝙蝠 隆头硬蜱亚属SubgenusEschatocephalus

假头基在雌蜱、若蜱和幼蜱以前段最宽(图2)；耳状突和基突存在或不存在；口下板是或不是假头基的延伸；足长正常，基节和转节有或无距；雌蜱生殖孔有或无帷；宿主多样 2

2.雌蜱两孔区很大，连接或接近连接；须肢很短，长宽比小于2.5∶1(图4)；各虫期足转节距存在；雌蜱生殖孔有帷；耳状突存在，口下板不是假头基中部的延伸；宿主为鸟类 盘窝硬蜱亚属SubgenusScaphixodes

雌蜱两孔区小到大，两孔区决不相连接；须肢较长，长宽比接近或大于3.0∶1；各虫期转节无距；雌蜱生殖孔有或无帷；耳状突有或无，口下板是或不是假头基中部的延伸；宿主多样 3

3.须肢第1节在成蜱不膨大，不与假头基愈合，但在若蜱和幼蜱膨大，部分与假头基愈，且前后有距突(图3)；足半透明附膜存在；雌蜱生殖孔有帷(图7) 殊须硬蜱亚属SubgenusPartipalpiger

须肢第1节在成蜱、若蜱和幼蜱通常均较小，不与假头基愈合，少数种类(I.pomerrantzevi)若蜱须肢第1节腹面，膨大，呈菱形，向前内和后外突出，但不与假头基愈合，也无距或刺；足半透明附膜通常不存在(硬蜱亚属个别种例外)；雌蜱生殖孔无帷(图8) 4

4.雌性须肢窄长，长宽比大于3.0∶1；耳状突明显；口下板是假头基前中部的延伸物(图5) 指名硬蜱亚属SubgenusIxodes

雌性须肢宽短，长宽比至多为3.0∶1；耳状突不明显；口下板不是假头基前中部的延伸物(图6) 短须硬蜱亚属SubgenusPholeoixodes

图1 长蝠硬蜱I.vespertilionis, 雌性假头背面观(假头基中段最宽)Fig.1 Basis capitulum of female I.vespertilionis in dorsal view (widest at the midlength of basis capituli)

图3 卵形硬蜱I.ovatus, 若蜱假头腹面观(示须肢第1节膨大，部分与假头基愈合)Fig.3 Basis capitulum of nymph I.ovatus in ventral view(Palpal segement I enlarged, fused with basis capituli)

图4 伯氏硬蜱 I.berlesei Birula(雌性假头背面观)Fig.4 Basis capitulum of female I.berlesei in dorsal view (Porose areas enlarged)

图5 全沟硬蜱I.persulcatus Schulze, 雌性假头腹面观 (示口下板是假头基中前部的延伸,耳状突存在)Fig.5 Basis capitulum of female I.persulcatusin ventral view (Hypostome arise from the anterior basis capituli, auricula present)

图6 草原硬蜱I.crenulatus, 雌性假头腹面观(示口下板不是假头基中前部的延伸,耳状突不明显)Fig.6 Basis capitulum of female I.crenulatus in ventral view (Hypostome not arise from the anterior basis capituli, auricula obsolete)

图7 卵形硬蜱I.ovatus Neumann, 雌性生殖孔(示生殖孔有帷)Fig.7 Genital opening of female I.ovatus (with apron)

图8 草原硬蜱I.crenulatus Koch, 雌性生殖孔(示生殖孔无帷)Fig.8 Genital opening of female I.crenulatus (without apron)