东北地区不同间伐强度青山杨人工林生长及木材性状变异

徐 晶 崔 莹 王福森 李开隆 曲冠证 赵曦阳*

（1.林木遗传育种全国重点实验室（东北林业大学），哈尔滨 150040； 2.吉林农业大学林学与草学学院，长春 130118； 3.黑龙江省林业科学院齐齐哈尔分院，齐齐哈尔 161005）

杨 树（Populus）为 杨 柳 科（Salicaceae）杨 属（Populus）植物，种类繁多，分布广泛，具有生长快、成材早、适应性强、抗逆性好等特点，被广泛用于防护林的营造［1-2］。其木材也可用于民用建筑、板料及纸浆制造等［3］。杨树能够净化空气、美化环境、隔绝噪音，是我国北方地区常见的绿化树种［4］。因而杨树具有重要的生态、经济和社会价值。

过去，由于木材需求量较高，致使大量森林资源消失，由此引发了一系列环境恶化问题，使得林业地区的生存与发展陷入困境。为此，我国开始利用杨树大规模营建速生丰产林。东北地区地处中温带半湿润区，由于立地条件及气候条件等因素较差，导致杨树优质工业资源材短缺。因此，培育优质杨树人工林已成为东北地区杨树培育中待解决的重要问题。林木生长状态及木材品质与林分密度紧密相关［5-6］，抚育间伐是调控林分密度的有效手段，也是培育人工大径材的重要营林措施［7］。当前，间伐强度对林木生长性状及木材品质的影响已经在杉木（Cunninghamia lanceolata）、松树（Pinus）、桉树（Eucalyptus）等多个树种中展开研究［8-10］，且国内外相关研究已经表明，一定强度的抚育间伐能够对林木的胸径、材积等生长指标产生显著的促进作用；在材性改良方面，适宜的间伐强度能够改良木材的生长轮宽度、密度、硬度等主要物理力学性质。然而，针对东北地区杨树树种的间伐强度对其表型性状影响的相关研究鲜见报道。因此，本研究以18 年生青山杨（Populus pseudo-cathyana×Populus deltoids）为试验 材料，设置3 种间伐强度，间伐后第5 年对其生长及木材性状进行测定分析，探讨间伐强度对杨树人工林分的影响，以筛选出适宜东北地区杨树人工林生长及材性改良的间伐强度，为培育东北地区优质杨树工业资源材提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验林位于黑龙江省齐齐哈尔市龙江县错海林场（47°27′N，122°51′E），该地区年平均气温3.4 ℃，年降水量350～450 mm，海拔340 m，无霜期115 d左右，土壤类型以暗棕壤为主。

1.2 试验材料

试验林于2005 年春季在错海林场栽植，初始栽植密度为2 m×3 m，采用完全随机区组设计，3次重复。2018年3月对其进行3种强度的间伐处理，间伐后株行距分别为4 m×3 m（A）、6 m×3 m（B）、4 m×6 m（C），以原初植密度2 m×3 m（CK）为对照，于2023 年4 月对试验林树高、胸径、2 m 径等生长性状进行测定，利用生长锥于1.3 m 胸径处南北方向钻取每个处理下的木芯，并做好标记带回实验室进行木材性状测定。

1.3 试验方法

1.3.1 生长性状的测定

对各处理下林木的树高、胸径、2 米径及冠幅进行测定。树高用测高仪（Vertex Ⅳ，瑞典）测定；胸径及2米径用胸径尺测定；利用卷尺对东西和南北2个方向的冠幅进行测定，并用两者的平均值作为最终冠幅的数值；利用树高、胸径计算单株材积［11］：

式中：V为材积，D为胸径，H为树高。

计算平均单株材积，并利用公式算林分单位面积蓄积（y）［12］：

式中：V为平均单株立木材积量，n为每公顷立木株数。

1.3.2 木材性状的测定

2023 年4 月采集不同间伐处理下青山杨的木芯，每个处理随机选取6个长势一致且无病虫害的健康单株，利用生长锥在1.3 m 胸径处南北方向钻取木芯，用纸筒包好，并记录好处理编号，带回实验室测定木材性状。参照GB/T 1927.5—2021 利用排水法测定木材基本密度［13］；随机选取3 个木芯，用硝酸和铬酸的混合液（10%浓硝酸+10%三氧化铬溶液）离析24 h，并用体式显微镜测量完整纤维长度与纤维宽度［14］；将木芯用高速万能粉碎机（FW-100 型，中国）研磨，并获得0.25～0.85 mm的样品，利用全自动纤维分析仪（ANKOM A200i型，美国）测定木材半纤维素、纤维素、综纤维素及木质素含量［15］。

1.4 数据分析

利用Excel 2019 和SPSS 26 软件对所有数据进行分析。

生长性状方差分析线性模型采用公式［16］：

式 中：Xi，j，k为 在i密 度 下j区 组 中 青 山 杨 单 株k的表型，µ为总平均值，Fi为密度效应，Bj为区组效应，FBi，j为密度与区组的交互作用，ei，j，k为随机误差。

木材性状方差分析线性模型采用公式［17］：

式中：Xi，j为在i密度下青山杨单株j的表型，µ为总平均值，Fi为密度效应，ei，j为随机误差。

表型变异系数（CV，P）采用公式［18］：

式中：CV,P为某一性状的表型变异系数，SD为某一性状的表型标准差，Xˉ为某一性状的平均值。

重复力（R）采用公式［19］：

式中：R为某一性状重复力，F为方差分析的F值。

表型相关系数（r）采用公式［20］：

利用布雷金多性状综合评价法对不同间伐处理下林木进行综合评定，采用公式［21］：

式中：Qi为综合评价值，ai=Xi，j/Xj，max，Xi，j为某一性状在某处理下的平均值，Xj，max为某一性状在各处理中的最优平均值。

2 结果与分析

2.1 各性状方差分析结果

由表1 可知，树高、胸径、2 米径、冠幅、材积、纤维长、纤维宽、半纤维素含量、纤维素含量、综纤维素含量及木质素含量在不同间伐处理间的差异均达到极显著水平（P＜0.01），木材基本密度在不同间伐处理间的差异不显著（P＞0.05）。树高、胸径、冠幅、材积在不同区组间的差异均达到极显著水平（P＜0.01），2 米径在不同区组间的差异不显著（P＞0.05）。树高、2 米径、冠幅在不同区组与密度交互作用间的差异均达极显著水平（P＜0.01），材积在区组与密度交互作用下的差异达显著水平（P＜0.05），胸径在区组与密度交互作用下的差异不显著（P＞0.05）。

表1 不同间伐处理下林木各性状方差分析结果Table 1 Results of variance analysis of tree characters under different thinning treatments

2.2 各性状均值分析结果

由表2 可知，除林分单位面积蓄积外，B 处理下林木的各生长指标平均值达到最大，CK 下林木各生长指标平均值最小。树高、胸径、2米径、冠幅及材积的最大平均值分别为最小平均值的1.10、1.32、1.32、1.28、1.83 倍。林分单位面积蓄积在CK下达到最大，在C 处理下达到最小，最大平均值为最小平均值的2.39 倍。A 处理下，木材基本密度、纤维宽、半纤维素含量平均值达到最大，B 处理及CK 下木材基本密度平均值最小，最大平均值为最小平均值的1.09 倍，CK 下林木纤维宽、半纤维素含量平均值最小，最大平均值分别为最小平均值的1.59、1.09 倍。B 处理下木质素含量平均值最大，CK 下木质素含量平均值最小，最大平均值为最小平均值的1.47 倍。C 处理下，纤维长、纤维素含量、综纤维素含量平均值最大，A 处理下纤维长平均值最小，最大平均值为最小平均值的1.15 倍，B 处理下纤维素含量及综纤维素含量平均值最小，最大平均值分别为最小平均值的1.15、1.11倍。

表2 不同间伐处理下林木各性状均值及多重比较分析Table 2 The mean value and multiple comparative analysis of forest characters under different thinning treatments

2.3 各性状表现及变异参数

不同间伐处理下林木各性状表现及变异参数见表3，由表可知，树高的平均值为18.01 m，其变幅最大值为最小值的1.39 倍；胸径的平均值为18.37 cm，其变幅最大值为最小值的2.07 倍；2 米径的平均值为18.22 cm，其变幅最大值为最小值的2.03 倍；东西冠幅的平均值为3.58 m，其变幅最大值为最小值的1.82 倍；南北冠幅的平均值为3.74 m，其变幅最大值为最小值的1.92 倍；平均冠幅的平均值为3.66 m，其变幅最大值为最小值的1.71倍；材积的平均值为0.18 m3，其变幅最大值为最小值的4.43 倍；木材基本密度的平均值为0.36 g·cm-3，其变幅最大值为最小值的1.24 倍；纤维长的平均值为1 042.26 µm，其变幅最大值为最小值的1.20 倍；纤维宽的平均值为23.84 µm，其变幅最大值为最小值的1.70 倍；半纤维素含量的平均值为15.63%，其变幅最大值为最小值的1.14倍；纤维素含量的平均值为59.09%，其变幅最大值为最小值的1.15 倍；综纤维素含量的平均值为74.72%，其变幅最大值为最小值的1.12倍；木质素含量的平均值为17.22%，其变幅最大值为最小值的1.52 倍。各性状的表型变异系数为3.35%～29.87%。其中，树高、木材基本密度、纤维长、半纤维素含量、纤维素含量、综纤维素含量的表型变异系数均未超过10%，胸径、2 米径、冠幅、纤维宽及木质素含量的表型变异系数为10%～20%，而材积的表型变异系数最大，已达到25%以上。各性状重复力为0.356（木材基本密度）～0.999（纤维素含量），其中、纤维长、纤维宽、半纤维素含量、纤维素含量、综纤维素含量、木质素含量的重复力均在0.900以上。

表3 不同间伐处理下林木各性状表现及变异参数Table 3 Characteristics and variation parameters of forest trees under different thinning treatments

2.4 各性状间的相关分析

不同间伐处理下，各指标间的相关系数（r）见表4。从生长指标看，南北冠幅与树高之间呈显著正相关（r=0.690），其余各生长指标间均达极显著正相关（0.733≤r≤0.993）。从木材指标看，木材基本密度与纤维长（r=-0.606）、纤维长与纤维宽（r=-0.591）呈显著负相关；纤维宽与半纤维素含量（r=0.754）、纤维素含量与综纤维素含量（r=0.988）呈极显著正相关；木质素含量与纤维素含量（r=-0.987）、综纤维素含量（r=-0.979）呈极显著负相关。结合生长和木材性状看，半纤维素含量与东西冠幅、平均冠幅间，木质素含量与东西冠幅间达极显著正相关（0.711≤r≤0.730）；半纤维素含量与南北冠幅间，木质素含量与树高、胸径、2 米径、平均冠幅及材积间达显著正相关（0.608≤r≤0.694）；纤维素含量与树高、东西冠幅、平均冠幅间，综纤维素与树高、东西冠幅间达显著负相关（-0.667≤r≤-0.584）。

2.5 多性状综合评价

不同间伐处理下林木多性状综合评价结果见表5。以生长性状为标准，利用树高、胸径、2 米径及材积为评价指标，对各间伐处理下林木生长情况进行综合评价，结果发现A、B、C 处理下及对照组CK 下林木的综合评价值（Q）分别为1.80、2.00、1.98、1.72。由此可见，B处理下林木生长性状最为优良，C 处理次之但优于A 处理，CK 下林木生长效果最差。以木材性状为标准，利用木材基本密度、纤维长、综纤维素含量、纤维素含量、半纤维素含量作为评价指标，对各间伐处理下林木木材性状进行综合评价，结果发现，A、B、C 处理下及对照组CK 下林木的Qi分别为2.20、2.16、2.22、2.19。即C处理下，林木材性更为优良，A 处理次之但优于CK，B 处理下林木材性最差。以生长和木材性状为评价标准，对各间伐处理下林木进行综合评价，结果发现，A、B、C 处理下及对照组CK 下的Qi分别为2.84、2.95、2.97、2.79。由此可见，C 处理下林木生长及木材综合改良效果较好，B处理次之但优于A处理，CK下林木生长及木材综合改良效果最差。

表5 不同间伐处理下林木多性状综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of multi-character of trees under different thinning treatments

3 讨论

抚育间伐是营林育林的重要环节之一，杨树作为速生丰产的优良树种对其进行表型变异研究具有至关重要的意义。本研究以18年生青山杨为试验材料，探究不同间伐强度对其生长及木材性状的影响。方差分析结果表明，除木材基本密度外，其余各性状在不同间伐处理间的差异均达到极显著水平，说明不同间伐处理下的林木存在真实的生长及木材性状差异。本研究中，不同间伐处理下林木树高差异呈极显著水平，这与国敏［22］的研究结果不一致，这可能是由于影响人工纯林树高生长的主要因素是立地条件，而非林分密度［23］。本研究中不同间伐强度对木材纤维形态的影响均达到极显著水平，而对木材基本密度的影响未达显著水平。这可能是因为，除林分密度外，林木材性还受到立地条件、间伐时间、树种等多方面因素的影响［24］。均值分析结果表明，除林分单位面积蓄积外，林木各生长指标的均值在株行距为6 m × 3 m 时达到最大，各木材性状的最大值均出现在间伐处理组，表明一定强度的间伐有利于林木生长且能够对林木材性产生一定的影响。这是因为，间伐通过改变林分密度，进而改善了林分通透性，增加了林内光照，扩大了保留木的有效生长空间，促进了林木对水分及其他营养物质的吸收，因而有利于林木生长。而尽管林木材性受营林措施、环境因子等多方面的影响，但林木生长培育对林木材性的能动作用是肯定的［25］。本研究中，间伐后林木单株材积变大，但林分单位面积蓄积减小。这是因为人工林单位面积蓄积由单株材积和林木株数共同决定。间伐后，单株材积的增加不足以弥补林木株数缺失造成的损失，进而使得林分单位面积蓄积下降［26］。

综Holocellulose content量含素维纤量Cellulose content含素维纤半Hemicellulose content量含素维纤宽Fiber width维纤长Fiber length维纤度Wood basic density密本基材木积Volume of timber材幅Mean crown width冠均平幅North-south crown width冠北南幅East-west crown冠西东2米径Diameter at 2 m height径Diameter at breast height胸高Height 树状Traits 性0.991**0.786**0.782**径径胸Diameter at breast height 2米Diameter at 2 m height 0.795**0.778**0.753**幅East-west crown冠西东0.941**0.801**0.796**0.690*幅冠北南North-south crown width 0.985**0.986**0.814**0.802**0.733**幅Mean crown width冠均平0.831**0.818**0.814**0.987**0.993**0.846**积Volume of timber材-0.119 0.113 0.078 0.139-0.048-0.091-0.169度密本基材木Wood basic density-0.606*0.502 0.045 0.080 0.008 0.454 0.521 0.389长Fiber length 维纤-0.591*0.514 0.127 0.511 0.548 0.458 0.201 0.158-0.097宽Fiber width 维纤0.754**-0.412 0.492 0.443 0.725**0.694*0.730**0.460 0.449 0.292量含素维纤半Hemicellulose content-0.424 0.139-0.146 0.050-0.561-0.598*-0.509-0.667*-0.492-0.498-0.615*量含素维纤Cellulose content 0.988**-0.282 0.274-0.224 0.136-0.520-0.512-0.423-0.584*-0.444-0.453-0.603*量含素维纤综Holocellulose content-0.979**-0.987**0.400-0.154 0.268-0.102 0.673*0.652*0.571 0.711**0.608*0.616*0.693*量Lignin content 含素质木

表型变异系数能够反应表型性状的变异程度，变异系数越大其表型多样性越丰富［27］，而丰富的表型变异为林木产生优良性状提供了可能。本研究中，各性状表型变异系数的变幅为3.35%～29.87%，变幅较大，说明不同间伐处理下林木表型性状间存在着丰富的变异；生长性状的表型变异系数均值为14.41%，而木材性状的表型变异系数均值仅为8.77%，表明林木生长性状受间伐影响较大，表型变异更为丰富。重复力能够体现性状的稳定程度，性状越稳定，受外界环境影响越小，则重复力越高［28］。本研究中，除木材基本密度外，各性状的重复力均超过0.500，其中生长性状重复力平均值为0.680，木材性状重复力平均值为0.891，表明各性状间伐后稳定性较强，受环境影响较弱，且木材性状较生长性状表现更为稳定。

相关系数能够反映不同性状之间的关联程度，对了解不同测定指标之间的关系具有重要作用［29］。本研究中，各生长性状间均呈显著或极显著正相关水平，这与侯坤龙等［30］的研究结果有相似之处，表明这些性状协同发育和生长。这可能是由于间伐扩大了保留木的横向生长空间，进而树冠得到充分扩展；冠幅增大，使得立木的营养面积增大，从而提高了胸径与单株立木材积［31］。本研究中，材积与胸径的相关系数最高，且材积与树高、纤维长、纤维宽均呈正相关，这与严艳兵等［32］对美洲黑杨（Populus deltoides）无性系林木的研究结果相似，其进行性状间的通径分析后发现，树高、纤维长、纤维宽能够通过胸径对材积产生较大的正向间接控制。本研究中，各生长指标与半纤维素含量、木质素含量呈正相关，而与纤维素含量呈负相关，说明随着林木的生长，半纤维素及木质素含量上升，纤维素含量下降。有研究表明，高立地质量下优势树冠林木的生长速度能够通过木质素产生较高的碳含量进而影响组织密度和纤维含量［33］。由此推测林木生长性状与纤维含量之间很可能通过木质素从而建立起某种内在的联系。纤维长宽比大，纤维素含量高，木质素含量低被认为是纤维工业及造纸的优质材料［34］。本研究中，纤维长与纤维宽呈显著负相关，纤维素含量与木质素含量呈极显著负相关，这有利于纤维性状的定向改良，可为杨树的造纸用材提供优质材料。

本研究采用布雷金多性状综合评价法，利用不同性状标准化处理后的数据计算Qi，对不同间伐处理下的林木进行综合评价。结果表明，林木在株行距为6 m × 3 m 时生长状态最好，而株行距为4 m ×6 m 时林木材性及生长与木材的综合改良效果达到最佳，说明适宜的间伐强度有利于林木生长及木材改良。蓄积量一般指森林中所有林木材积的总和，它能够反映一个国家或地区森林资源的丰富程度，对于评价生态资源环境的优劣、评估林业经济以及评判森林质量具有至关重要的作用［35］。本研究中，尽管株行距为4 m × 3 m时，林分生长及木材改良效果没有达到最佳，但此时林分单位面积蓄积在间伐处理下达到最大，表明该间伐强度在改善了林木性状的同时尽可能的保留了林木资源，这对于促进林木生长、改善林分质量、推动林业经济的发展具有重要意义。森林抚育成效的观测是一个长期的过程，本研究仅测定分析了青山杨间伐后第5年各生长及木材性状，而杨树对间伐的长期响应还有待进一步的讨论与分析。

4 结论

营林措施影响林木品质，杨树作为重要的速生丰产树种，对其的评价应从多方面多角度进行。本研究以青山杨为试验材料，以探究适宜间伐强度为目的，综合多个性状，对其不同间伐处理下生长及木材性状进行变异分析。结果表明：间伐能够促进青山杨林分生长，改良林木材性，且保留株行距为6 m×3 m 时，对其生长促进效果最好，保留株行距为4 m×6 m时，对其材性及生长与木材综合改良效果最佳。因此，今后可以此为参考，根据培育目标选择适宜的间伐强度培育东北地区优质杨树工业资源材。