玉米RIL群体穗部性状与单株产量的通径分析与灰色关联度分析

马兴业,李敏,赵斌,王苗苗,陈士林,吴向远

（1.河南科技学院农学院,河南 新乡 453003；2.现代生物育种河南省协同创新中心,河南 新乡 453003）

玉米是重要的粮食作物,在我国的种植面积仅次于水稻与小麦,总产值和单项产值仅次于水稻,位居第二[1].玉米产量作为一个数量性状,不同农艺性状对玉米增产至关重要.玉米单株产量受株高、穗位高等多个性状的共同作用和影响[2],因此明确各性状对单株产量影响的主次关系有着重要意义.

单株产量是决定产量的主要因素,增加单株产量是增加产量的最有效途径[3].玉米理想株型育种,可以调节生育期内源、库、流的协调发展,提高产量[4,5].玉米根系提供植株抗倒伏的支撑力,减少倒伏对产量造成的损失[6].在所有农艺性状中,穗部性状与玉米产量关系最为密切,前人已对玉米产量和穗部性状进行了大量研究.杨坤等[7]研究发现,穗部性状对产量的影响来源于两方面,直接影响和通过其他性状产生的间接影响.栗建枝等[8]研究发现,对产量贡献较大的是出籽率、行粒数和百粒重。李燕等[9]研究发现,行粒数、粒深和穗粗是影响产量的主要性状.闫海霞等[10]研究发现,穗长、百粒重和出籽率对玉米产量具有较大影响.税红霞等[11]研究发现,玉米行粒数、穗行数、穗长和秃尖长对玉米产量具有较大影响.

本文运用相关、通径和灰色关联度分析方法对玉米重组自交系群体的单株产量和6 个穗部性状之间的关系进行解析,进一步解释各性状对玉米单株产量的相对重要性,探讨各性状对单株产量的影响,从而为玉米高产育种提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以PH6WC 和郑58 构建的182 个F6代玉米重组自交系及亲本为研究材料.

1.2 试验设计

本试验在河北邢台试验点进行种植,田间试验采取完全随机区组试验设计,试验管理措施同当地生产管理一致.单行区种植,每隔49 个自交系设置一个亲本对照,行长4.0 m,行距0.6 m,株距0.2 m,重复三次.

1.3 性状调查与数据分析

依据玉米育种试验调查记载项目及标准[12]对玉米农艺性状进行测定,测定的主要性状为Y（单株产量）和X1（穗长）、X2（穗粗）、X3（秃尖长）、X4（穗行数）、X5（行粒数）、X6（轴粗）.

单株产量（Yield per plant,YPP）：用产量除以穗数,用g 表示；穗长（Ear length,EL）：选取5 个代表性果穗,测穗基部到顶部的长度,取平均值,用cm 表示；穗粗（Ear diameter,ED）：选取5 个代表性果穗,测量果穗中部的直径,取平均值,用cm 表示；秃尖长（Bald-tip length,BL）：测量5 个果穗顶端没有结实或结实未成熟部分的长度,取平均值,用cm 表示；穗行数（Ear row number,ERN）：选取5 个代表性的果穗,测量每个果穗一圈的穗行数,取其平均值；行粒数（Kernels number per row,KNPR）：选取5 个代表性的果穗,测量1~2 个整齐穗行的籽粒数,取其平均值；轴粗（Cob diameter,CD）：将5 个玉米穗脱粒后,测量穗轴中部的直径,取平均值,用cm 表示.

运用Microsoft Exce1 2010 进行数据处理后,用SPSS26.0 进行相关分析、通径分析和灰色关联度分析.相关性分析参考周兆丁等[13]的研究结果,灰色关联度分析和通径分析具体步骤参考王平喜等[14-15]的研究结果.

2 结果与分析

2.1 玉米自交系单株产量与穗部性状的描述统计分析

对玉米182 个重组自交系的农艺性状进行描述统计分析,结果见表1.由表1 可知,供试玉米自交系单株产量的范围为35.87~115.02 g,平均值为62.59 g；穗长的范围为8.89~17.38 cm,平均值为13.80 cm；穗粗的范围为2.98~4.63 cm,平均值为3.65 cm；秃尖长的范围为0.00~5.63 cm,平均值为1.80 cm；穗行数的范围为8.00~16.00,平均值为13.00；行粒数的范围为11.00~31.00,平均值为22.00；轴粗的范围为1.68~2.72 cm,平均值为2.12 cm.7 个农艺性状的变异系数范围为7.21%~50.51%,其中变异程度最小的是轴粗和穗粗,变异系数分别为9.33%和7.21%,变异程度最大的是秃尖长,其变异系数为50.51%,单株产量、行粒数、穗长和穗行数的变异系数大于10%,分别为22.33%、17.99%、12.78%和11.38%,说明这些性状遗传差异较大,具有较大的改良空间.各农艺性状的变异系数大小依次为：秃尖长＞单株产量＞行粒数＞穗长＞穗行数＞轴粗＞穗粗.各性状偏度值和峰度值均接近于1,表明各性状数据分布符合正态分布.

表1 穗部性状与单株产量的统计分析Tab.1 Statistical analysis of ear traits and yield per plant

2.2 玉米自交系单株产量与穗部性状的相关分析

2.2.1 单株产量与穗部性状的双变量相关分析对玉米182 个重组自交系的农艺性状进行双变量相关性分析,结果见表2.

表2 穗部性状与单株产量的双变量相关分析Tab. 2 Bivariate correlation analysis between ear traits and yield per plant

由表2 可知,单株产量与穗部性状之间的相关程度为：rX5Y=0.714、rX2Y=0.526、rX1Y=0.498、rX4Y=0.316,rX6Y=162、rX3Y=-0.123.其中单株产量与行粒数、穗粗、穗长、穗行数均呈极显著正相关；单株产量与轴粗呈显著正相关；单株产量与秃尖长呈负相关.其双变量相关系数大小依次为：行粒数＞穗粗＞穗长＞穗行数＞轴粗＞秃尖长.各穗部性状之间的相关关系中,rX2X6=0.771、rX1X5=0.665、rX2X4=0.557、rX4X6=0.474、rX1X3=0.430、rX3X6=0.195,均呈极显著正相关.

2.2.2 单株产量与穗部性状的偏相关分析对玉米182 个重组自交系的农艺性状进行偏相关分析,结果见表3.

表3 穗部性状与单株产量的偏相关分析Tab.3 Partial correlation analysis between ear traits and yield per plant

由表3 可知,单株产量与穗长、穗粗、行粒数之间呈极显著正相关,相关程度为：穗粗（第1 位）、行粒数（第2 位）、穗长（第3 位）,单株产量与穗行数的相关性为显著正相关.双变量相关分析中单株产量与穗长、穗粗、穗行数、行粒数之间均呈极显著正相关,且相关程度为：行粒数（第1 位）、穗粗（第2 位）、穗长（第3 位）、穗行数（第4 位）；双变量相关分析中单株产量与轴粗呈显著正相关,而偏相关分析中单株产量与轴粗呈极显著负相关；双变量相关分析中单株产量与秃尖长呈负相关,而偏相关分析中单株产量与秃尖长呈极显著负相关.其偏相关系数大小依次为：穗粗＞行粒数＞穗长＞穗行数＞秃尖长＞轴粗.

2.3 玉米自交系单株产量与穗部性状的通径分析

玉米穗部性状对玉米单株产量的影响可分为直接影响和间接影响,直接影响反应单个性状对单株产量形成的影响,间接影响反应各性状间的相互影响对单株产量的影响.为了进一步分析玉米单株产量与穗部性状的直接与间接关系,对玉米182 个重组自交系的单株产量与穗部性状进行通径分析,结果见表4.

表4 穗部性状与单株产量的通径分析Tab.4 Path analysis of ear traits and yield per plant

由表4 可知,穗部性状关于单株产量的直接通径系数为：PX2Y=0.725、PX5Y=0.402、PX6Y=-0.387、PX1Y=0.276、PX3Y=-0.259、PX4Y=0.089.直接通径系数大小依次为：穗粗＞行粒数＞穗长＞穗行数＞秃尖长＞轴粗.轴粗的间接通径系数P=0.549、行粒数的间接通径系数P=0.313、穗行数的间接通径系数P=0.227、穗长的间接通径系数P=0.222、穗粗的间接通径系数P=-0.199、秃尖长的间接通径系数P=0.136.间接通径系数大小依次为：轴粗＞行粒数＞穗行数＞穗长＞秃尖长＞穗粗.其中穗粗、行粒数、穗长对单株产量的直接影响较大,轴粗通过穗粗对单株产量的间接影响最大.

2.4 玉米自交系农艺性状的灰色关联度分析

2.4.1 单株产量与6 个穗部性状的关联度分析以玉米单株产量为参考数列,6 个性状为比较数列进行灰色关联度分析,结果见表5.通常关联度数值越大,表明该性状对单株产量的影响越大.由表5 可知,穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、轴粗与单株产量的关联度分别为：0.777、0.786、0.722、0.748、0.815、0.737,行粒数对单株产量的影响最大,秃尖长对单株产量的影响最小.6 个性状的关联度大小依次为：行粒数＞穗粗＞穗长＞穗行数＞轴粗＞秃尖长.

表5 单株产量与6 个穗部性状的关联度及排序Tab.5 Correlation and Ranking between Single Plant Yield and 6 Ear Characters

2.4.2 7 个农艺性状之间的关联度分析将7 个性状作为参考数列,各性状分别作为相应的参考数列和比较数列,构成关联度矩阵,进行关联度分析,结果如表6 所示.

表6 7 个农艺性状间关联度分析关联矩阵Tab.6 Correlation Matrix for Correlation Analysis of 7 Agronomic Traits

由表6 可知,穗长与其他性状的关联度依次为：行粒数＞单株产量＞秃尖长＞轴粗＞穗粗＞穗行数,其中行粒数与穗长的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,穗长与行粒数（第2 位）的关联度较高.穗粗与其他性状的关联度依次为：轴粗＞穗行数＞单株产量＞秃尖长＞行粒数＞穗长,其中轴粗与穗粗的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,穗粗与轴粗（第1 位）的关联度较高.秃尖长与其他性状的关联度依次为：穗长＞轴粗＞穗粗＞穗行数＞单株产量＞行粒数,其中穗长与秃尖长的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,秃尖长与穗长（第3 位）的关联度较高.穗行数与其他性状的关联度依次为：穗粗＞轴粗＞单株产量＞秃尖长＞行粒数＞穗长,其中穗粗与穗行数的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,穗行数与穗粗（第2 位）的关联度较高.行粒数与其他性状的关联度依次为：单株产量＞穗长＞穗粗＞穗行数＞秃尖长＞轴粗,其中单株产量与行粒数的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,行粒数与单株产量（第1 位）的关联度较高.轴粗与其他性状的关联度依次为：穗粗＞穗行数＞秃尖长＞单株产量＞穗长＞行粒数,其中穗粗与轴粗的关联度最为紧密,在以其他性状为参考数列进行关联度比较时,轴粗与穗粗（第1 位）的关联度较高.

综合以上结果,穗粗与轴粗具有较高的关联度（0.823）.

3 结论与讨论

本研究对玉米的穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、轴粗和单株产量7 个性状进行遗传分析,分析结果表明,各农艺性状的变异系数范围为7.21%~50.51%,其中穗粗的变异系数最小,受外部因素影响较小,这与党根友等[16]的研究结果一致.秃尖长、单株产量、行粒数、穗长、穗行数变异系数均大于10%,说明这些性状遗传差异较大,具有较大的改良空间,秃尖长的变异系数最大,易受材料、环境等因素的影响.

相关性分析表明,单株产量与穗长、穗粗和穗行数均呈极显著正相关,这与吕文明等[17]的研究结果相同.穗粗与轴粗、穗长与行粒数、穗粗与穗行数、穗行数与轴粗、穗长与秃尖长、秃尖长与轴粗,均呈极显著正相关,这与丁永福等[18]、史庆玲[19]等的研究结果相似.李桂芝等[20]的研究发现,单株产量与穗部性状之间的相关程度为：出籽率（第1 位）、秃尖长（第2 位）、行粒数（第3 位）、千粒质量（第4 位）、穗粗（第5位）、穗行数（第6 位）、穗长（第7 位）.希日格乐等的[21]研究发现,单株产量与穗部性状之间的相关程度为：穗长（第1 位）、百粒重（第2 位）、穗粗（第3 位）、秃尖长（第4 位）、行粒数（第5 位）、出籽率（第6位）、穗行数（第7 位）.本研究表明,单株产量与穗部性状之间的相关程度为：行粒数（第1 位）、穗粗（第2位）、穗长（第3 位）、穗行数（第4 位）、轴粗（第5 位）、秃尖长（第6 位）.与本研究结果有所不同,可能是由试验群体以及环境条件不同所导致的.

通径分析结果表明,6 个性状与单株产量的直接通径系数大小依次为：穗粗＞行粒数＞穗长＞穗行数＞秃尖长＞轴粗,间接通径系数大小依次为：轴粗＞行粒数＞穗行数＞穗长＞秃尖长＞穗粗.其中穗粗、行粒数与穗长主要通过直接作用影响单株产量,轴粗主要通过与穗粗之间的间接作用影响单株产量,说明在育种过程中应注重穗粗与行粒数对单株产量的影响,并且协调好穗长与轴粗的大小.

灰色关联度分析表明,6 个性状与单株产量的关联度大小依次为：行粒数＞穗粗＞穗长＞穗行数＞轴粗＞秃尖长.其中,行粒数对单株产量的关联度最大,这与李伟忠等[22]研究结果：穗粗对单株产量的关联度最大有所不同,这可能是由试验群体和环境的不同导致的.行粒数对单株产量的关联度最大,在育种时应重点考虑；秃尖长对单株产量的关联度最小,这可能是因为两者空间关联度较小.而穗粗与轴粗具有较高的关联度（0.823）.这与通径分析结果一致,在育种时应注重穗粗与轴粗的关系.

综上所述,本试验运用统计分析、相关性分析、通径分析结合灰色关联度分析的方法对玉米农艺性状进行分析,所得结论基本一致.通过探讨各穗部性状之间的相互影响,阐明了玉米各穗部性状对单株产量的重要意义.因此，为获得更高的单株产量,在不同地区进行玉米新品种选育的过程中,应注重对穗粗与行粒数的控制,并协调好穗长与轴粗之间的关系.