李忠南 王越人 邬生辉 曲海涛 许正学 李光发
(1吉林省农业技术推广总站,长春 130033;2吉林省通化市农业科学研究院,梅河口 135007)
玉米穗行数是重要的产量构成因素,其数量性状的表型分布一般呈连续型变化,为正态分布,具有加性和部分显性遗传效应,广义遗传力较高[1]。近年来对玉米穗行数主效QTL研究较多,其所用自交系群体穗行数多为8~22行,能够检测出的穗行数QTL有100个以上,10条染色体均存在,能够检测到主效QTL甚少[2-8],发掘穗行数优异等位基因,对于提高玉米穗行数具有重要意义。
2011-2017年吉林省单倍体育种双十攻关项 目 中(11ZDGG002),利 用 通 育 99(PH6WC×A6)和先玉696(PH6WC×PHB1M)的父本A6和PHB1M杂交F1为基础材料进行单倍体育种实践,意外获得了种植1代穗行数为30、株型及产量要素优良的DH系15D969(国家发明专利号:201610726826.5)。该材料的发掘,无疑丰富了玉米基因库,对于玉米种质改良与创新具有重要意义。
本文就DH系15D969的发掘、穗行数变化特征进行初步分析,为玉米遗传育种工作提供参考。
1.1 材料15D969为通化市农业科学研究院于2015年育成的DH系。A6为自育系,PHB1M为外引系(表 1)。
表1 自交系的血缘及对应品种
1.2 方法2013年组配A6×PHB1M组合种子。2014年该组合杂交种种植80行,行长5m;诱导系为吉诱SM6278-2,种植80行,行长2m。垄距60cm,株距25cm,进行杂交诱导。近成熟后挑出准单倍体粒5238粒,同年冬在海南三亚南滨农场通化市农业科学研究院试验基地种植自然加倍,去杂后剩有2516株单倍体,共收获单倍体结实穗77穗,加倍率为3.1%。
2015年种植DH系77穗行,单行区,行长2m,垄距60cm,株距25cm。经田间抗逆性和株型综合选择评价出26份DH系,其中969号穗行数为30,7穗均为30行,为一种新型极罕见的超多穗行数玉米DH系。2016年种植D969及双亲A6与PHB1M各20行,开放授粉,行长5m,垄距60cm,株距25cm,考察100穗。2017年种植D969及双亲A6与PHB1M各20行,开放授粉,行长5m,垄距60cm,株距25cm,考察100穗。
数据处理采用DPS v14.10数据处理系统。
2.1 DH系15D969的来源将2015年经田间综合性状选择出源于A6×PHB1M基础材料的26份DH系的5个主要农艺性状列于表2,将各性状的基本参数估计列于表3,将A6、PHB1M 2份自交系和杂交种(A6×PHB1M)5个主要农艺性状列于表4。
由表2可以看出,DH系编号969,穗行数30行,穗长13cm,百粒重28.8g,株高、穗位合理,是一个罕见的超多穗行数DH系。
表2 来源于A6×PHB1M的26份DH系主要农艺性状
表3 DH系主要农艺性状的基本参数估计
表4 DH系15D969的双亲及A6×PHB1M组合F1的主要农艺性状
由表3的各性状基本参数估计P值可以看出,26份DH系株高、穗位、穗长、百粒重均符合正态分布,唯有穗行数不符合正态分布。经田间抗病性、抗倒伏性、株型的选择后,株高、穗位、穗长、百粒重仍然符合正态分布,说明由主、多基因控制的这些数量性状具有非常大的连续性。田间选择不包含穗行数,由于穗行数不符合正态分布,说明存在新基因型,也就是说偶然发掘出了超多穗行数D969。经国内同行及专家确认,尚没有穗行数如此多的玉米资源材料。即定名为15D969。
由表4可以看出,15D969株高低于双亲,穗位介于双亲,穗长短于双亲,百粒重介于双亲,穗行数超越高亲A6 8行,是一个综合性状较好的DH系,就穗行数讲,是典型的超高亲遗传。
15D969穗行数30,是A6×PHB1M组合材料F1减数分裂,控制穗行数的稀有基因经染色体交换与重组,加倍后成为能够表达的等位基因型。它的出现极大地丰富了玉米基因库。
2.2 DH系15D969种植2、3代的表现将种植2、3代穗行数参数列于表5。由表5可以看出,种植2代15D969平均穗行数为25.3行,变幅为20~32行,其中32行的有2穗,30行的有8穗。穗行数32为目前玉米穗行数最高极值,30行以上占总穗数的10%。变异系数为10.49%,P值为0.6338,符合正态分布。
种植3代15D969平均穗行数为26.7行,变幅为 22~32行,变异系数为 8.05%,P值为 0.5257,符合正态分布。其中穗行数32行的有1穗、30行的有11穗,30行以上占总穗数的12%。平均穗行数比种植2代增加1.4行,极差比种植2代减少2行,变异系数比种植2代降低2.44%。总体与种植2代差异不大。
穗行数平均值是玉米自交系的穗部特征,其界限幅度一般为2行。玉米祖先大刍草只有2行[9]。而最近分子生物学研究结果能够检测出的主效QTL最大效应值在2行以内[3-4]。说明15D969是具有稀有等位基因的新基因型,有待于进一步的分子生物学探讨。DH系15D969及双亲的穗比对见图1。
表5 DH系15D969穗行数基本参数估计
图1 DH系15D969及双亲的穗
由A6×PHB1M基础材料进行单倍体育种而得到30穗行数DH系15D969,是一个意外的收获。种植2代、3代平均值为26行,最高值32行,极差大,是新发掘的基因型。
玉米穗行数是玉米育种中的标靶性状,玉米在长期驯化和育种实践中,穗行数受到强烈选择,从只有2行穗行数的大刍草驯化到具有8~20行的玉米[9]。穗行数的进化过程非常复杂,而今发现穗行数最高极值32行,完全有可能还有更高的穗行数出现,将为分子生物学玉米穗行数研究提供一个新的视野。
通过初步与Reid系测配,产比鉴定表明,15D969一般配合力较高,其超多穗行数导致的穗粒数超多,是其遗传优势所在。
[1] Dhillon B S,Singh J. Estimation and inheritance of stability parameters of grain yield in maize[J].J Agric Sci,1977,88:257-265
[2] 白胜双,彭勃,王超楠. 玉米穗行数遗传基础的研究进展[J].天津农业科学,2016,22(5):8-10
[3] 刘磊. 玉米穗行数的遗传解析及主效QTLKRN4的克隆与功能分析[D].武汉:华中农业大学,2015
[4] 白娜,李永祥,焦付超,等.玉米穗行数主效位点qKRN5.04精细定位与遗传效应解析[J].作物学报,2017,43(1):63-71
[5] 白娜.玉米穗行数多个QTL的定位与遗传解析[D].北京:中国农业科学院,2016
[6] 张焕欣,翁建峰,张晓聪,等.玉米穗行数全基因组关联分析[J].作物学报,2014,40(1):1-6
[7] Lu M,Xie C X,Li X H,et al. Mapping of quantitative trait loci for kernel row number in maize across seven environments[J]. Mol Breed,2010,28:143-152
[8] Ma X Q,Tang J H,Teng W T,et al. Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield and its components in maize[J]. Mol Breed,2007,20:41-51
[9] Doebley J. The genetics of maize evolution[J] .Annu Rev Genet,2004,38(1):37-59