枇杷花序支轴紧密度量化指标初步研究及新型判别技术开发

陈静 王丹丹 周芳玲 彭泽 杨向晖

摘    要：【目的】挖掘與花序支轴紧密度相关的数量性状，开发可以描述花序支轴紧密度的新型测量方法，从而减少目测误差，提高枇杷种质花序支轴紧密度评价的可信度。【方法】选择花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度、第一分枝角度、第二分枝长度、第二分枝角度8个花序直测性状，通过多样性分析、差异显著性分析、相关性分析评价不同指标的优劣，使用主成分分析和聚类分析综合评价花序支轴紧密度。寻找新型性状即花序疏密程度，采用旋转拍摄和软件处理方法获取种质花序疏密程度信息，并评价该指标的可靠性。【结果】1. 花序支轴紧密度与花序疏密程度、花序宽度、花序长度、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度呈极显著相关，其中花序疏密程度的相关性最显著；2. 初步研究发现，花序疏密程度可以作为花序支轴紧密度的新型量化指标，区分典型的疏散、中等和紧密三种花序类型种质；3. 采用旋转拍摄和计算机程序处理的方式可以高效获取花序疏密程度信息。【结论】花序疏密程度可以作为花序支轴紧密度的量化指标区分典型种质，且花序疏密程度的测量在技术上是可行的。

关键词：枇杷；花序支轴紧密度；花序疏密程度；主成分分析；聚类分析；相关性分析

中图分类号：S667.3 文献标志码：A 文章编号：1009-9980（2023）07-1471-15

Exploration of quantitative traits related to density of flower clusters secondary peduncles of loquat and development of a new discriminant technique

CHEN Jing， WANG Dandan， ZHOU Fangling， PENG Ze*， YANG Xianghui*

（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops （South China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/College of Horticulture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China）

Abstract： 【Objective】 Loquat inflorescences belong to terminal panicles. The density of flower clusters secondary peduncles is an important trait to describe the density of inflorescence branches. The appropriate density of flower clusters secondary peduncles can facilitate the operation of flower and fruit thinning and bagging in production， which has certain breeding value. The purpose of this study was to explore quantitative traits related to the density of flower clusters secondary peduncles， and to develop a measurement method for roughly describing the density of flower clusters secondary peduncles， so as to reduce visual error and improve the credibility of density of flower clusters secondary peduncles evaluation. It would provide reliable data support for the genetic breeding of loquat inflorescence traits and develop a reliable judgment method for evaluating the density of flower clusters secondary peduncles. 【Methods】 We selected a number of quantitative traits， such as the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster， the first branch angle of flower cluster， the second branch length of flower cluster and the second branch angle of flower cluster as the reference character description of the density of flower clusters secondary peduncles， using diversity analysis， correlation analysis， principal component analysis， and cluster analysis. In addition， the inflorescence density information of the germplasms was obtained by the rotating shooting and software processing methods. The correlation analysis and principal component analysis were used to determine whether inflorescence density could basically represent the density of flower clusters secondary peduncles， and whether it could be used as a new method to judge the density of flower clusters secondary peduncles. 【Results】 The coefficients of the variation of the length of flower cluster， the width of flower cluster， the number of secondary peduncles of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were between 20% and 26%， indicating that these characters had great differences among different germplasm accessions， and the performance of these characters was not stable. Each of the eight selected inflorescence traits were distributed in the most of their grades. The results of the correlation analysis showed the length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster were significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster， while the number of secondary peduncles of flower cluster， the first branch angle of flower cluster and the second branch angle of flower cluster were not significantly correlated with the density of secondary peduncles of flower cluster. The length of flower cluster， the width of flower cluster， the mean internode length of flower cluster， the first branch length of flower cluster and the second branch length of flower cluster could be used to describe the density of secondary peduncles of flower cluster well. The principal component analysis was carried out on the significantly correlated characters and all the selected characters respectively. It was found that there was no significant difference between the two results， and the absolute value of the correlation coefficient with the results of the visual measurement of the inflorescence ramus density was above 0.8. At the same time， the cluster analysis was carried out on the significantly correlated traits and all the selected traits respectively， and the results of the two were quite different， in which the significantly correlated traits as clustering factors were obviously better than all the selected traits as factors. If the inflorescence density was added as an index to evaluate the density of secondary peduncles of flower cluster， the correlation coefficient between the inflorescence density and the density of secondary peduncles of flower cluster would be up to 0.945， which could basically reflect the density of secondary peduncles of flower cluster. The inflorescence density and the significantly correlated characters were analyzed by principal component analysis. The distribution of the comprehensive evaluation results was consistent with the visual measurement of the inflorescence ramus density. The boundary of inflorescence density between the sparse type and the medium type might be 36.45%-40.31%， and the boundary of inflorescence density between the medium type and the dense type might be 41.58%-46.34%. 【Conclusion】 The inflorescence density could be used as a new quantitative index of the density of secondary peduncles of flower cluster， and could accurately distinguish the three types of inflorescences： sparse， medium and dense in typical germplasms. In addition， the information of inflorescence density could be obtained efficiently by means of the rotating shooting with computer program processing.

Key words： Loquat; Density of flower clusters secondary peduncles; Inflorescence density; Principal component analysis; Cluster analysis; Analysis of correlation

枇杷[Eriobotrya japonica （Thunb.） Lindl.]是我国南方主要果树之一，原产于中国，有着两千多年的栽培历史[1]。枇杷在我国有着广泛的栽培，北起陕西中部，南至海南岛，东至台湾，西至西藏东部都有枇杷栽培，其中，四川、福建、浙江等省份的栽培规模较大[2]。与苹果、香蕉、柑橘等主要水果相比，虽然枇杷目前的市场规模较小，但栽培的经济价值很高。截至2018年，我国枇杷生产规模占世界枇杷的80%以上[3]。

枇杷属植物的花序为顶生圆锥状混合花序，花序性状如花序长度、花序宽度、花瓣颜色等是重要的表型性状，也是区分枇杷种质资源的主要性状[4]。在枇杷栽培生产中，花序的大小以及疏密程度是生产人员非常关注的农艺性状，花序过大或者过小、过疏散或者过紧密都不利于疏花疏果以及套袋工作的开展。选育出花序大小以及紧密程度适中的枇杷品种有利于降低果园管理成本，提高管理效率。根据《枇杷种质资源描述规范和数据标准》[5]所定义的“花序支轴紧密度”可以用来描述花序支轴的紧密程度，将枇杷花序分为疏散型、中等型和紧密型三种，但类型判定需依赖目测确定。由于从目测上判断，疏散、中等和紧密之间没有明确的界限，加上不同调查人员对三种花序类型的直观理解有偏差，导致测量误差较大而且不能忽略。

前人的研究表明，花序支轴紧密度与花序宽度显著相关[6]。为了进一步分析与花序支轴紧密度相关的其他花序性状，寻找关键量化指标，笔者在本研究中增加了花序长度、花序支轴数、花序节间平均长度、第一分枝长度、第二分枝长度、第一分枝角度、第二分枝角度作为可能会影响花序支轴紧密度的相关数量性状，挖掘其中可以较为准确评价花序支轴紧密度的性状指标。由于上述性状只聚焦花序的局部结构，笔者在本研究中增加花序疏密程度这一新型性状，与上述性状进行比较分析，判断该性状的可靠性，为枇杷花序支轴紧密度的评价提供新型方法。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以来自日本、美国、意大利等国家及我国的广东、江苏、浙江、福建、四川、陕西等省的41份枇杷资源为试验材料（表1），供试材料均种植保存于华南农业大学枇杷种质资源圃。于2021年10月份枇杷初花期选择生长状态良好的可以稳定开花结果的成年果树1～3株，测量其花序相关性状。种质资料信息来源于相关文献[2，7-14]。

1.2 方法

1.2.1    花序直测性状调查    将可以直接从田间获取到数据的性状归类为直测性状。花序长度（length of flower cluster，CL）、花序宽度（width of flower cluster，CW）、花序支轴数（flower cluster：number of secondary peduncles，CPN）和花序支轴紧密度（Flower cluster：density of secondary peduncles，CPD）这4个花序直测性状按照《枇杷种质资源描述规范和数据标准》进行调查[5]。

具体方法如下：花序长度、花序宽度、花序支轴数的测量，均于枇杷初花期选取树上不同部位的中心枝上花序10个，分别测量花序基部至先端的长度、花序最大处宽度、计算每一个花序的一级支轴数，再取平均值。花序长度和花序宽度的单位为cm，精确到0.1 cm。花序支轴数单位为个，精确到0.1个。花序支轴紧密度的测量采用目测法观察上述10个花序的支轴间紧密程度，如为疏散型（Sparse）赋值为1，如为中等型（Medium）赋值为2，如为紧密型（Dense）赋值为3，以此确定种质的花序支轴紧密度。

此外，平均节间长度（flower cluster：mean internode length，CIL）、第一分枝长度（flower cluster：first branch length，FBL）、第一分枝角度（flower cluster：first branch angle，FBA）、第二分枝长度（flower cluster：second branch length，SBL）以及第二分枝角度（flower cluster：second branch angle，SBA）这5个花序直测性状在《枇杷种质资源描述规范和数据标准》中没有描述，笔者根据本研究需要规范其测量方法如图1。

以上述选定的10个花序作为测量对象。如图1所示，将从花序基部第一分枝的分枝起点处向上至最高处分枝的分枝起点处的主轴长度作为节间总长，平均节间长度=节间总长/（分枝数-1），由此计算得到平均节间长度。第一分枝长度为花序最下方的一级分枝（即第一分枝）的长度。第一分枝角度为第一分枝与花序轴自下而上方向相交处的夹角。第二分枝长度为距离第一分枝的分枝起点最近的一级分枝（即第二分枝）的长度。第二分枝角度为第二分枝与花序轴自下而上方向相交处的夹角。平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度的单位为cm，精确到0.1 cm；第一分枝角度和第二分枝角度的单位为（°），精确到0.1°。

1.2.2    花序疏密程度調查    花序疏密程度概念的提出，是为了更准确和直观地描述花序在空间上的疏密程度。笔者在本研究中通过分析花序不同侧方位的投影，计算花序部分占所在花序框的比例来判断花序疏密程度。在进行调查时，选择中心枝上不同方位结构完整的10个花序，调查其平均花序疏密程度作为种质的花序疏密程度，单位为百分数，精确到0.01%。具体方法如下。

首先在每份种质树上选择具有代表性的不同方位中心枝条的完整10个花序，采摘后立即将花序基部浸水保湿，并在8 h内进行拍摄；拍摄场景如图2所示，先将枇杷花序基部固定于底座上，底座与打光屏的距离保持固定，并且相机镜头正对花序侧面；由计算机控制底座每旋转10°拍摄一张花序照片，每个花序拍摄36张照片。图3为紧密型、中等型和疏散型3种花序的彩色图例和花序疏密程度拍摄场景图例。

笔者在本研究中开发出一款用于计算种质花序疏密程度的工具。该工具的开发环境是Python 3.8 64-bit，使用PyCharm Community Edition工具开发，所使用计算机系统为Windows 7 64位，计算机内存为8 GB。该工具通过识别特定路径下的花序照片集，将图像进行灰度处理并对花序部位进行切割，再对花序部位的像素进行运算，可批量处理获得花序疏密程度。

单个花序的花序疏密程度的计算模型如图4所示，以花序F的第i张花序侧面照为例，该程序可以识别花序框的边界[AiBiCiDi]，在花序框内通过计算图形像素数获得花序部分[Yi]与花序框部分[Xi]的像素数比值[InDi]，即花序F第i张花序侧面照的花序疏密程度。以同样的方法计算出该花序其余35张照片的[InD]，并求出所有InD的平均值[InD]，即为单个花序的疏密程度，由此可以计算出所选10个花序的均值，即为该种质的花序疏密程度值。程序数据流如图5所示，输入参数有图片所在文件夹路径、强制下截参数、种质名称、花序支轴紧密度目测值，经计算机处理得到种质的花序疏密程度信息。

1.3 数据分析

1.3.1    多样性分析    参考李颖等[15]和陈秀萍等[4]方法。Shannon多样性指数（H）的计算公式为：[[H=-（Pi×lnPi）]]。Pi为某一性状第i个等级中的样本数占总样本数的比值。如将数量性状花序长度、花序宽度等按照[X±2δ]范围分为10个等级（[δ为标准差）]，以小于X[-2δ]作为第一等级为起点等间距依次划分，直到大于[X+2δ]作为第十等级为止。

1.3.2    相关性分析    首先对各性状数据集进行正态性检验，符合正态分布的数据集之间进行皮尔逊（Person）相关分析，非正态分布数据集之间或非正态分布与正态分布数据集之间进行斯皮尔曼（Spearman）相关分析[16]。齐方差的条件下使用LSD方法进行多重比较，方差不齐的条件下使用Brown-Forssythe或Welth修正值判断显著性，并使用Dunnetts方法进行多重比较[17-18]。

1.3.3    花序支轴紧密度综合评价方法    花序支轴紧密度的综合评价主要采用主成分分析法（PCA）进行赋权重评价并筛选核心指标[19-20]。首先对数据进行KMO检验以确定PCA的可行性，该检验表明用于主成分分析的每个变量的抽样充分性，Kaise[21]建议高于0.5的值是可以接受的。本试验的抽样充分性在0.6以上，适用于PCA分析。为避免量纲和数量集对试验的影响，需要将花序性状数据进行标准化。数据经过主成分分析后，保留特征值≥1的主成分用于指标选择和评价[20，22-23]。按照公式（1）计算出其综合得分[22，24]。

S=（Q1T1+Q2T2+...+QnTn）/T。                     （1）

S代表最终得分，Qn代表第n个因子的得分，Tn代表第n个因子的方差贡献率，T代表n个因子的累计方差贡献率。

另参考黄彪[25]和刘龙昌[26]采用层次聚类的方法对花序直测性状进行聚类分析，以完善对花序支轴紧密度的综合评价。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2016进行均值[（X）]、标准差[（δ）]、Shannons多样性指数（H）和变异系数（CV）计算分析，采用SPSS 25进行相关性、差异显著性、聚类分析以及主成分分析，同时采用Excel 2016、SPSS 25作图。

2 结果与分析

2.1 花序直测性状的多样性分析

按照《枇杷属种质资源描述规范和数据标准》[5]对41份枇杷种质的花序支轴紧密度进目测判断，统计并分析疏散、中等和紧密3种花序支轴紧密度在不同地区的分布情况（表2）。总体上，41份种质中花序疏散型种质占34.1%，花序中等型种质占41.5%，花序紧密型种质占24.4%。以广东、福建、江苏作为代表地区分析，发现41份种质中，广东和福建地区的枇杷种质以疏散型花序占多数，占比分别为66.7%和55.5%，江苏地区的枇杷种质以中等型花序占多数，占比为44.4%。

表3列出了41份种质中8个花序直测性状的均值、标准差以及种质间的差异显著性。可以看出，第一分枝角度和第二分枝角度的种质间区分度不明显。不同种质间，花序长度、花序宽度、花序支轴数均有较大的差异性。从中可以看出一些性状较为极端的种质，例如莫家2代的花序长度、花序宽度、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度都显著高于其他种质；乌躬白的花序宽度、花序支轴数、第一分枝长度和第二分枝长度也都显著高于其他种质；白梨的花序寬度和第二分枝长度显著高于大部分种质；早佳8号的花序长度和平均节间长度显著高于大部分种质；而黄金块的花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度都显著低于其他种质；大五星的花序长度和平均节间长度显著低于其他种质；白肉小的花序宽度和第一分枝长度显著低于大部分种质；常绿5号的花序长度和第二分枝长度显著低于大部分种质。

从频率分布和多样性指数（表4）来看，供试群体的8个直测性状呈均衡分布，其中平均节间长度的多样性指数较低为1.85，花序支轴数和第二分枝长度的多样性指数较高均为2.04。从变异系数（表4）来看，除了第一分枝角度和第二分枝角度的变异系数分别为8.71%和7.32%，其他性状的变异系数均在20.20%至26.01%之间。其中，第二分枝长度的变异系数最高，为26.01%；平均节间长度变异系数较低，为20.20%。变异系数越高，该性状在群体中的表现越不稳定[27]；多样性指数越高，该性状在物种中具有较高的丰富度[28-29]。因此优先选择多样性指数较高变异系数在合理范围内的花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度作为评价指标。

2.2 花序直测性状的差异分析和相关性分析

以3种花序支轴紧密度类型为分类因子，对8个性状的测量值进行差异显著性分析，结果如图6所示。其中第一分枝长度、第二分枝长度在3种花序类型之间达到极显著差异水平；而第一分枝角度和第二分枝角度在3种花序类型之间均没有显著差异；平均节间长度和花序支轴数在中等和紧密型花序之间没有显著差异。花序长度、花序宽度、第一分枝长度以及第二分枝长度可以较好地区分3种花序类型。

8个直测性状与花序支轴紧密度（目测）的相关性分析表明（表5），花序长度、花序宽度、平均节间长度、第一分枝长度、第二分枝长度与花序支轴紧密度均呈极显著负相关，其中花序宽度、第二分枝长度与花序支轴紧密度之间的相关系数达到-0.818和-0.825；而花序支轴数、第一分枝角度、第二分枝角度与花序支轴紧密度之间的相关系数只有-0.27、

-0.128和-0.172。这一结果说明，花序长度、花序宽度、第一分枝长度和第二分枝长度与花序支轴紧密度这一性状密切相关，同时将平均节间长度也列为参考对象。此外，花序长度、花序宽度、平均节间长度、第一分枝长度、第二分枝长度和花序支轴紧密度彼此之间呈极显著相关，说明可以对高度相关的指标进行筛选，简化评价体系。

2.3 花序支轴紧密度综合评价及聚类分析

为评价所选择性状对花序支轴紧密度这一目标性状的综合影响，分别以5个显著相关性状和8个直测性状进行主成分分析。从载荷矩阵和方差贡献率（表6）看出，第一类主成分分析找出2个特征根大于1的特征向量，累计方差贡献率达84.007%；第二类主成分分析找出一个特征根大于1的特征向量，方差贡献率达85.649%。从各因子权重来看，花序宽度、第二分枝长度、花序长度和第一分枝长度的权重都在0.9以上，其中花序宽度权重最高，为0.966；平均节间长度和花序支轴数的权重较低，分别为0.756和0.705。由于花序宽度、第二分枝长度、花序长度和第一分枝长度彼此呈极显著相关，相关系数均在0.8以上（表5），因此选择花序宽度作为核心指标之一。在与花序支轴紧密度显著相关的性状中，平均节间长度与花序宽度的相关系数为-0.674（表5），而从载荷矩阵b看出，平均节间长度的权重为0.807，选择平均节间长度作为另一核心指标。

以花序宽度和平均节间长度作为核心指标对花序进行综合评价，按照1.3.3的方法计算综合得分，其与花序支轴紧密度目测结果间的斯皮尔曼相关系数为-0.817。按照三种花序类型对每种类型的种质综合得分进行差异分析，结果如图7所示。主成分分析结果基本可以区分疏散、中等、紧密这3种花序类型，但仍然存在部分重叠区域，尤其是中等型与紧密型花序之间的区分不明显。比如在调查中发现，黄金块、大红袍这类目测为中等型花序的种质，其花序大小与紧密型种质区别不大，但是其花序支轴间较为稀疏而将其归类为中等型。另外，像MCB和冰糖种两者的综合得分十分相近，但是目测判断MCB為中等型，而冰糖种为紧密型。

为了进一步分析所选性状能否综合评价花序支轴紧密度，使用层次聚类的方法对5个显著相关性状进行聚类分析，结果如图8所示。其中有部分种质的聚类结果与目测结果不一致，例如，早茂15号与高粱姜在聚类分析中归为S类（疏散型），在目测结果中为中等型；黄金块、长崎早生和MCB在聚类分析中归为D类（紧密型），在目测结果中为中等型；麦后黄、白肉、解放钟和荸荠种在聚类分析中为M类（中等型），在目测结果中为疏散型。

2.4 花序疏密程度调查及指标评价

上述分析结果表明，对所选8个直测性状进行聚类分析与主成分分析均不能准确地对花序支轴紧密度进行分类，通过调查发现花序的疏密程度也许与花序支轴紧密度紧密相关。因此，笔者在本研究中从41份枇杷种质中选出表型较明显的8份种质进行了试验。这8份种质分别为：莫家2代（编号2）、乌躬白（编号9）、早佳8号（编号41）3份花序疏散型种质；解放钟白（编号11）、串脑（编号24）2份花序中等型种质；Italiano（编号20）、光荣本（编号4）、茂木（编号14）3份花序紧密型种质。

根据1.2.2花序疏密程度的调查方法对所选8份种质进行了调查，花序疏密程度由高到低分别为：光荣本（47.36%）、茂木（46.34%）、Italiano（46.34%）、解放钟白（41.58%）、串脑（40.31%）、早佳8号（36.45%）、乌躬白（35.45%）和莫家2代（28.27%）。与8个直测性状进行相关性分析，结果如表7所示，发现花序疏密程度与花序支轴紧密度、花序长度、花序宽度、第一分枝长度和第二分枝长度的相关系数绝对值均在0.9以上；其中与花序支轴紧密度的相关性最显著，系数为0.945。同时，花序疏密程度与花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度均呈极显著相关。花序疏密程度在3种花序类型间的差异分析也表明（图9），不同花序类型的种质在花序疏密程度这一性状上存在极显著差异。

对8份种质进行主成分分析，以花序疏密程度、花序长度、花序宽度、平均节间长度、第二分枝长度作为参考指标。结果如表8所示，特征根大于1的主成分只有1个，其方差贡献率达到92%。从载荷矩阵中看出，花序疏密程度的权重最高，为-0.983，且优于花序宽度。对花序疏密程度从高到低进行排序（表9），其结果可以与目测的3种花序类型相对应。在实际观察中，光荣本是3种紧密型种质中花序最紧密种质，茂木和Italiano的花序紧密度相似；在中等和疏散型种质中，花序疏密程度大小与花序支轴紧密度的表型更为接近。由此可见，花序疏密程度相较花序宽度更加符合花序的疏密形态。以上数据说明，花序疏密程度可以区分典型的疏散、中等和紧密3种花序类型，其测量值越大，花序表现越紧密，测量值越小，花序表现越疏散。

为了更直观地区分疏散、中等和紧密3种花序类型，笔者在本研究中试图对花序疏密程度进行分界。疏散型与中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之间，中等型与紧密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之间。后续还需要扩大样本范围进一步验证该方法的可靠性，以求既能大幅减少目测误差又可以准确判断花序支轴紧密度。

3 讨 论

枇杷的花序支轴紧密度是生产管理人员非常关注的农艺性状，寻找可以量化该性状的指标有着较高的研究价值。目前关于枇杷花序支轴紧密度的研究报道较少，郭乙含[6]对130株枇杷杂交群体进行调查，发现花序支轴紧密度和花序宽度显著相关；陈秀萍等[4]对210份枇杷种质资源进行了调查，发现花序为疏散型、中等型和紧密型种质的占比分别为31.43%、41.43%和27.14%。

笔者在本研究中对41份栽培枇杷种质的花序支轴紧密度进行了调查，疏散、中等和紧密3种花序支轴紧密度的分布以中等型居多，其次是疏散型，分布结果与陈秀萍等[4]的结果一致。说明笔者在本研究中所使用枇杷群体的花序支轴紧密度分布接近总体分布，可进行可靠的花序性状的统计分析。来源地为广州和福建地区的枇杷花序以疏散型占多数，来源地为江苏地区的枇杷花序以中等型占多数，在陈秀萍等[4]对210份枇杷资源的多样性分析中，福建地区的枇杷花序大于广东和江苏地区，广东和江苏地区的枇杷花序大小差别不大；由于疏散型花序大小要显著大于中等和紧密型，可见福建地区枇杷花序更大更疏散，由于本研究来自江苏和广东的种质数量较多，结果有较高的可信度。

8个花序直测性状中，花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度拥有较高的变异系数和多样性指数，这些性状适合用于对花序支轴紧密度的描述，陈秀萍等[4]也发现枇杷花序长度、花序宽度和花序支轴数有着较高的多样性指数，与枇杷花序类似的龙眼花序的长、宽和支轴数也具有较高的变异系数[30]。从8个花序直测性状的相关性分析看出，花序长度、花序宽度、平均节间长度、第一分枝长度、第二分枝长度与花序支轴紧密度呈显著相关。其中花序长度与花序宽度极显著相关，与黄彪[25]研究结果相一致；花序宽度与花序支轴紧密度呈极显著相关，与郭乙含[6]研究结果相一致。

主成分分析（PCA）通常用来综合评价某一个指标，将某一指标用与其相关联的若干性状来评价[31-32]。类似的应用如枇杷种质的丰产性综合评价[24]、荔枝的矮化综合评价[33]、圆黄梨果实品质综合评价[19]等。该方法也用于关键评价指标的筛选[31-32]，类似的应用如土壤属性关键指标筛选和评价[22]，桑葚果实品质关键指标筛选[20]。笔者在本研究中通过主成分分析从8个直测性状中筛选出花序宽度和平均节间长度作为花序支轴紧密度核心评价指标。对种质的综合得分进行排序，发现3种花序类型在综合得分上的分界不是十分清晰；同时也对显著相关性状进行了聚类分析，发现有两份目测为中等型的种质被归于疏散型，3份目测为中等型的种质被归于紧密型，4份目测为疏散型的种质被归于中等型。根据以上结果推测可能存在与花序支轴紧密度更为相关的性状。

笔者在本研究中创建花序疏密程度作为可能相关的新型性状，并选择花序支轴紧密度表型较明显的8份枇杷种质进行试验。笔者在本研究中采用旋转拍摄的方式采集枇杷花序多个侧方位图像，结合计算机程序批量處理花序图像，计算出种质花序疏密程度信息，实践证明该方法高效可靠。对这8份种质的花序疏密程度、花序长度、花序宽度、花序支轴数、平均节间长度、第一分枝长度、第一分枝角度、第二分枝长度、第二分枝角度和花序支轴紧密度进行相关性分析，发现花序疏密程度与花序支轴紧密度的斯皮尔曼相关系数最高。对花序疏密程度以及5个显著相关的直测性状进行主成分析，发现花序疏密程度在载荷矩阵中的权重最高，高于花序宽度，说明以花序疏密程度作为核心指标比花序宽度和平均节间长度更优。花序疏密程度和花序疏密形态相一致，在8份典型种质中可以准确区分疏散、中等和紧密3种花序类型。笔者在本研究中初步估计，疏散型与中等型在花序疏密程度上的分界可能在36.45%～40.31%之间，中等型与紧密型在花序疏密程度上的分界可能在41.58%～46.34%之间。然而花序疏密程度是否在更多的种质中有比较稳定的表现，这方面的研究还需要进一步深入。

4 结 论

枇杷的花序支轴紧密度与花序疏密程度、花序宽度、花序长度、平均节间长度、第一分枝长度和第二分枝长度呈极显著相关，其中花序疏密程度的相关性最高；初步研究发现，花序疏密程度可以作为花序支轴紧密度的新型量化指标，区分典型的疏散、中等和紧密3种花序类型种质；此外，采用旋转拍摄和计算机程序处理的方式可以高效准确获取花序疏密程度信息。

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