鲜食糯玉米营养品质及其影响因素研究进展

安 林,程 乙,2,罗上轲,周贵琴,韩欣澳,宋 碧,4*

(1.贵州大学 农学院,贵州 贵阳 550025; 2.贵州大学 贵州省高等学校功能农学重点实验室,贵州 贵阳 550025;3.余庆县农业农村局,贵州 余庆 564400; 4.贵州大学 贵州省粮油作物分子育种重点实验,贵州 贵阳 550025)

我国是全球最大的鲜食玉米生产国和消费国,鲜食玉米种植面积已突破134万hm2,其中糯玉米约74万hm2[1]。糯玉米是玉米第9号染色体上的基因(wx)发生隐形突变而形成的一种特殊栽培玉米,也是唯一起源于中国的玉米类型[2]。鲜食糯玉米籽粒鲜嫩,含水率可高达60%～65%[2],籽粒营养均衡,淀粉含量70%～75%,蛋白质10%～15%,脂肪4%～5%,维生素约3%,另外还含有多种氨基酸和钙、镁、硒等矿质元素,单独食用即可获得较为全面的营养,具有较高的食用价值[3-4]。普通玉米籽粒中淀粉主要由20%～30%的直链淀粉和70%～80%的支链淀粉组成,而糯玉米淀粉几乎全为支链淀粉[5],因而糯玉米也具有更好的适口性和可消化性[6]。同时糯玉米鲜食还具有很强的保健功能,不仅有降低胆固醇、美容养颜、延缓衰老等功效,还有助于防止血管硬化,防止肠道疾病和癌症的发生[7-8]。

鲜食糯玉米的营养品质主要受到遗传、环境和栽培措施等因素的影响。张吉旺等[9]研究发现,光温胁迫会显著影响与玉米籽粒形成相关的多种碳氮代谢酶活性,进而影响玉米的产量和品质。李绍长等[10]的研究表明,不同季节下的气温变化和不同生态区的日照时数变化均会影响玉米籽粒的发育。陈天晔等[11]认为可通过选用合适作物品种、调节作物播期和收获期等措施在较大程度上协调光温等资源与作物生长发育的关系,促进谷物品质性状的提升。本文综述了鲜食糯玉米几种主要营养品质指标的研究概况,并从品种特性、环境条件、农艺措施等几个方面剖析了影响鲜食糯玉米营养品质形成的因素,旨在促进鲜食糯玉米产业高效发展。

1 鲜食糯玉米主要营养品质

1.1 淀粉

淀粉是玉米籽粒中的主要成分,籽粒的灌浆主要就是淀粉的合成和积累[12-13]。研究表明,淀粉的晶体结构、功能特性和颗粒分布均与直链淀粉和支链淀粉的比值及支链淀粉的平均链长分布有关,且支链淀粉的平均链长会随着糯玉米贮藏时间的延长而增加[2,5,14]。糊化和回生都是淀粉的关键功能特性,决定着淀粉食品的质量和营养价值。研究发现糯玉米淀粉具有较高的结晶度,因而具有较高的黏度和稳定性,且具有较低的糊化温度和不易回生,更利于应用的优势[5]。在玉米灌浆期,茎叶等源器官制造的光合产物会以蔗糖的形式输入到玉米籽粒,并在多种淀粉生物合成酶的催化作用下,经过一系列生理生化反应而最终合成淀粉[12,14]。鲜食玉米灌浆期间的淀粉合成进程由多个淀粉合成相关酶协同完成,各个酶的活性之间以及与淀粉积累速率之间均存在一定相关性。在玉米灌浆不同时期各个酶的活性表现不同,在灌浆中后期,淀粉合成酶(SS)、颗粒型淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)的活性均与淀粉合成速率呈极显著正相关,且GBSS活性与直链淀粉积累速率极显著正相关,而SBE活性与支链淀粉积累速率极显著正相关[12]。SS和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)为淀粉的合成提供底物,且它们的活性对籽粒总淀粉含量有着重要影响[15]。ADPGPPase和可溶性淀粉合成酶(SSS)的活性在玉米灌浆前期变化不大,后期迅速增加,而SBE的活性在灌浆前期较高,之后才逐渐下降,且在贮藏时,低温条件能够抑制SSS和GBSS的活性,进而减缓淀粉的合成,延长玉米保鲜期限[7]。玉米灌浆期果穗不同部位的酶活性也有一定差异,徐云姬等[16]发现果穗中SBE的活性表现为下部籽粒最强,上部籽粒最弱。GBSS包括GBSSI和GBSSII,主要控制直链淀粉的合成[8,17],而GBSSI是由Waxy基因编码,因此糯玉米籽粒胚乳中直链淀粉合成受阻,几乎只合成支链淀粉,且SS、SBE、淀粉脱分支酶(DBE)能协调控制支链淀粉的合成[18],以延长支链淀粉分支。

1.2 可溶性糖

籽粒中的可溶性糖含量是影响鲜食糯玉米甜度和口感的关键因素之一,它既是植株光合作用的主要产物,也是参与植物体内同化物运输的主要形式,为玉米的生长发育提供能量[13]。鲜食糯玉米果穗中的可溶性糖含量较高,主要包括蔗糖及其转化而来的葡萄糖和果糖,籽粒中的可溶性糖在授粉后前期不断积累,但随着采收期的推迟可溶性糖含量又会逐渐下降[8]。糯玉米中可溶性糖含量的变化与蔗糖和淀粉之间的转化密切相关,授粉后期籽粒淀粉的积累会不断消耗蔗糖,进而降低可溶性总糖的含量[19]。蔗糖供应水平高有利于籽粒淀粉的积累和粒重的增加,但蔗糖含量的变化与淀粉积累速率之间相关性不显著[12]。王娟紫等[2]研究发现糯玉米鲜果穗采收后可溶性糖含量会随贮藏时间的延长不断下降,而低温贮藏有助于抑制蔗糖向淀粉的转化,进而保持鲜食糯玉米的食用口感。

1.3 蛋白质

糯玉米中的蛋白质种类丰富,主要包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、可溶性蛋白和非可溶性蛋白[6]。研究表明,玉米醇溶蛋白是一种仅存在于玉米中的蛋白质,且有学者认为醇溶蛋白在玉米籽粒中的占比高,导致籽粒富含非必需氨基酸但缺乏必需氨基酸[20]。玉米蛋白的积累受到转录因子介导的转录调控,Opaque2是第一个已知的调节玉米蛋白基因的转录因子[21]。在Opaque2突变体中,玉米醇溶蛋白大幅减少,而非玉米醇溶蛋白质补偿性增加,导致赖氨酸和色氨酸含量增加,从而提高蛋白质品质[21]。许超等[6]认为由于糯玉米成熟过程中不断有新的可溶性蛋白合成,使得籽粒中的可溶性蛋白含量逐渐增加。但也有其他研究发现糯玉米中的可溶性蛋白含量会随着籽粒的发育呈降低趋势[22],粗蛋白含量也会随着糯玉米生育期的推迟而逐渐降低[8],造成这些差异的原因可能是试验材料和检测方法不同导致。赵国华等[19]的研究表明,鲜食糯玉米籽粒中的水溶性蛋白和盐溶性蛋白含量高,而醇溶蛋白含量低,是获取优质蛋白质的来源,且成熟度能显著影响糯玉米籽粒中的蛋白质含量。

1.4 氨基酸

人体不能合成的必需氨基酸必须依靠食物获取,否则会影响新陈代谢进而引发疾病。鲜食糯玉米籽粒中共含有17种氨基酸,其中7种是人体必需氨基酸,占氨基酸总量的35.1%～36.1%[23]。赖氨酸是人体最易缺乏的氨基酸,鲜食糯玉米籽粒中赖氨酸含量比普通玉米高30%以上,但也只有0.24%～0.34%,仍不能满足人体所需[24]。因此,前人对影响玉米籽粒中的氨基酸含量和组成因素进行过大量研究,Pfahler等[25]对玉米花粉的生化组成研究表明,蜡质突变会显著增加花粉中天冬氨酸、缬氨酸和组氨酸的含量。孙志东等[26]发现在糯玉米鲜穗生长发育过程中,籽粒水分含量与蛋白质、谷氨酸、赖氨酸和其他游离氨基酸含量均呈极显著负相关,表明籽粒含水率也对鲜食糯玉米品质有重要影响。周昱婕等[24]对Opaque2基因突变的糯玉米亲本自交系进行研究,结果发现其后代籽粒中的赖氨酸含量得到了显著提高,极大提升了糯玉米的营养价值。Huang等[27]发现Opaque2突变体中玉米醇溶蛋白减少后,既增强了赖氨酸生物合成酶CordapA的活性进而增加赖氨酸生物合成前体的供应,又通过下调赖氨酸分解代谢来增加赖氨酸的积累。

1.5 维生素

鲜食糯玉米中富含VC、VE、VB1、VB2和叶酸等多种维生素,是人体补充维生素的良好食物来源,对人体具有良好保健作用。鲜食糯玉米中的维生素含量呈现动态变化趋势,王娟紫等[2]的研究表明采收后糯玉米籽粒中的VC含量会随着贮藏时间延长而明显下降,而低温贮藏可以减缓这种下降趋势。糯玉米籽粒灌浆期,适当的天气条件也可以促进叶酸和VC的合成,而随着籽粒成熟,叶酸和VC的含量将逐渐减少或转化为易于储存的形式[28]。郝小琴等[23]的研究结果显示,春种试验的VB1和VB2含量普遍高于秋种试验,而秋种试验的VC和VE含量普遍更高,表明存在季节性影响。鲜食糯玉米籽粒中的叶酸含量可达到2 mg/kg,是获取叶酸的良好来源。通过比较转录组分析发现,在籽粒发育后期,叶酸的积累可能主要与丙酮酸代谢、谷氨酸代谢和丝氨酸、赖氨酸代谢、以及GNAT转录因子家族和组蛋白赖氨酸N-甲基转移酶家族的基因有关[29]。Cox等[30]通过大量试验克隆了玉米中的DHER-S基因,也说明了它在RNA转录水平上使玉米籽粒叶酸水平明显增强。还有研究表明在玉米中利用胚乳特异启动子同时过量表达来自大豆的GTPCHI和ADCS基因,能使叶酸含量提高4.2倍[31]。

1.6 脂肪酸

脂肪是玉米胚芽中含量最高的营养物质,高达40%～50%,是良好的油源[32]。鲜食糯玉米中的粗脂肪含有大量不饱和脂肪酸,主要包括亚油酸、亚麻酸、油酸等,具有良好的保健作用[8]。有研究发现在不同鲜食玉米品种间的脂肪酸组成和含量存在差异,但在相同生态区差异相对较小[33]。从宏观来看,我国北方玉米油的亚油酸等不饱和脂肪酸含量普遍高于南方[34],表明受气候条件和地理因素的影响。Li等[33]对我国几个地区鲜食甜糯玉米的脂肪酸进行测定和主成分分析,结果认为吉林地区鲜食玉米的脂肪酸含量和因子分析综合得分最高,综合质量最好,而黑龙江省鲜食玉米的必需脂肪酸含量更高,且脂肪酸的抗氧化性能更强。赵国华等[19]研究发现,在糯玉米成熟过程中,籽粒中的油脂含量居于31～80 g/kg之间,且亚油酸和亚麻酸的含量会随着成熟度的变化呈先增加后降低的趋势。也有研究认为鲜食玉米中的粗脂肪含量随采收期的延后而增加,而亚油酸的百分含量降低,且同一采收期下糯玉米粗脂肪含量低于甜玉米,而亚油酸含量、脂氧化酶活性和己醛含量均高于甜玉米[35]。要开发优质玉米油的鲜食玉米种质资源,首要任务是提高不饱和脂肪酸含量,特别是油酸的含量,有研究发现微胚乳玉米油具有较高的油酸/亚油酸比值,而饱和脂肪酸较少,是更为优质的玉米油[36]。

2 鲜食糯玉米营养品质的影响因素

2.1 品种特性

鲜食糯玉米品质性状主要由品种本身特性决定,籽粒品质的形成是一个动态过程[19,37]。董会等[38]研究发现不同品种鲜食糯玉米籽粒中叶酸含量存在显著差异,且蒸煮后叶酸流失率在10.5%～36.4%之间,也存在显著差异。李建奇等[39-40]发现糯玉米不同品种间的粗淀粉、粗脂肪和粗蛋白含量均达显著或极显著差异,赖氨酸含量也存在不同程度差异。张沛敏等[41]对不同品种鲜食玉米脂肪酸成分进行分析,发现不同品种均含有油酸、亚油酸、亚麻酸、棕榈酸和硬脂酸,其中美玉糯13含饱和脂肪酸相对较多,而晋超甜1号含不饱和脂肪酸较多。郝小琴等[42]则发现不同品种甜糯玉米均富含VC、VE、VB1、VB2等多种维生素,但品种间差异不明显。籽粒颜色对糯玉米功能特性影响的研究结果显示,黑糯玉米的花青素、酚类物质含量最高,抗氧化活性也最好,黄玉米的类胡萝卜素含量相对较高,而白玉米的类胡萝卜素、花青素和酚类物质以及抗氧化能力均为最低[43]。近年来大量研究发现,在纯合体o2o2鲜食糯玉米品种中,籽粒赖氨酸含量得到了显著升高,我国也已经成功培育出鲁玉13号、农大107等多个高赖氨酸玉米品种[44]。Talukder等[45]还尝试利用标记辅助回交育种将wx1基因导入到基于o2的优良玉米自交系中,发现基于wx1wx1/o2o2的衍生自交系和重组杂种的赖氨酸和色氨酸含量比原始基因型高出约11%～17%。

2.2 环境条件

生态环境对鲜食糯玉米的产量和品质形成具有重要影响。研究表明,所有环境胁迫均会不同程度降低淀粉合成相关酶的活性和基因表达,进而降低籽粒淀粉含量,增加蛋白质含量,并影响糯玉米淀粉的糊化特性和回生趋势[37,46]。王春梅等[47]发现贵州不同生态区地方种质油分含量具有显著性差异,其中黔西北地区玉米资源油分平均含量为5.26%,显著高于其他地区。郑伟等[48]认为影响鲜食玉米品质形成的关键生态因子主要包括温度、光照和降雨。温度是影响鲜食玉米生长发育的首要生态因子,玉米生长发育的适宜温度是20～25 ℃,灌浆期大于25 ℃的连续高温会降低灌浆速率并影响籽粒品质,而当日平均气温低于16 ℃时会停止灌浆[48]。灌浆后期低温胁迫会导致糯玉米体内激素失衡,降低谷物灌浆速率,并限制淀粉积累,降低多种氨基酸含量[46]。俞新华等[1]认为玉米生育期会随着温度的升高而缩短,所需积温也会随温度的升高而增加,且高温降低了玉米叶片中叶绿素的累积,进而影响光合作用。光照主要影响鲜食玉米的光能截获率和日照时数,玉米是短日照作物,随着日照的缩短,生育进程加快,营养生长量相应减少,籽粒品质随之降低[48]。已有研究发现,重金属、盐胁迫、极端温度、干旱胁迫、农药等因素都会影响植物叶绿体中光合色素的积累,进而抑制植物光合作用,并降低作物产量和品质[49]。Lu等[22]对授粉后的糯玉米进行遮荫处理后发现,遮荫会降低籽粒灌浆速率,进而降低糯玉米产量,同时还会影响参与淀粉和蛋白质合成的相关酶活性,增加玉米醇溶蛋白含量,而降低籽粒中的可溶性糖、淀粉含量,并降低淀粉糊化粘度。鲜食玉米生长易受降雨影响,苗期降雨过多易形成芽涝,开花授粉到灌浆期降雨过多会导致玉米授粉不良,进而影响玉米正常生长和品质形成[48]。Shan等[28]研究认为糯玉米籽粒中的叶酸和维生素C含量主要受气象条件和基因型的影响,适宜的温湿度、光照和降雨条件有利于促进叶酸和维生素C的合成。

2.3 农艺措施

不同农艺措施和种植制度会对鲜食糯玉米产量和品质产生重要影响。研究发现,播期对籽粒多种营养成分的相对含量都有显著影响,提前播种利于籽粒蛋白质、赖氨酸含量的相对提高,而适当晚播会使籽粒淀粉含量相对增高,并有利于总氨基酸含量的提高,最佳播种期可以提高淀粉糊化粘度值并降低其回生值[46]。播种季节对鲜食糯玉米品质形成的影响也不可忽视,俞新华等[1]通过一年两季栽培试验发现,春季鲜食玉米的温度利用效率较第二季显著提高7.34%,进而影响鲜食玉米品质。郝小琴等[23]在进行春秋两季试验后发现,春种试验的甜糯玉米籽粒中多种氨基酸、水分及VB1和VB2含量均普遍高于秋种试验。陆大雷等[50]研究了不同生长季节对糯玉米淀粉结构及糊化特性的影响,指出生长季节对糯玉米淀粉的结晶类型没有影响,均表现为典型的A型模式,但秋季糯玉米由于灌浆期气候适宜,使得其籽粒淀粉比春季有更高的结晶度和尖峰强度,进而导致秋季糯玉米淀粉具有更高的粘度和更优的稳定性,且更不易回生。施肥方式也会影响鲜食糯玉米的品质,偏施氮肥会加速玉米醇溶蛋白在籽粒中的积累,进而使赖氨酸相对含量下降,而再施用一定的硫肥则可以提高籽粒中半胱氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸的含量,促进籽粒蛋白质中氨基酸的平衡[20]。Yuan等[51]研究发现适量施氮可以增加籽粒淀粉和油脂含量,分次施氮则有利于增加蛋白质含量。王思阳等[52]认为施肥方式对鲜食糯玉米可溶性糖含量影响较小,但六叶期一次性施用缓释肥有利于籽粒蛋白质和淀粉的积累。南晓洁等[53]研究表明施用蘑菇菌渣能促进鲜食糯玉米籽粒中氨基酸含量的增加,且增幅达到2.94%～13.11%,有效提升了鲜食糯玉米品质。还有研究表明常规耕作和较高的氮肥水平有助于提高玉米产量和谷物营养质量,提高蛋白质的水平[54]。淀粉的糊化特性主要受基因型和环境的影响,栽培措施对其也具有一定的调节作用[50],有研究发现对春播糯玉米施用缓释肥料,可以提高淀粉糊化温度[51]。不同生态区、不同品种所匹配的最佳种植制度不尽相同,生产上应因地制宜采取合理的农艺措施进行调控,以保证鲜食玉米满足人们高产优质的需求。

3 展望

鲜食糯玉米口味独特,健康营养,已成为大众餐桌上重要的食物,深受消费者喜爱,因此市场前景广阔,极具开发潜力。在保证产量的前提下,如何进一步提高鲜食糯玉米的品质性状和营养价值,不仅是消费者关心的问题,也是国内外众多学者的研究热点。合理的耕作制度是实现农业持续高产、高效的重要保证,而不同地区生态条件决定了相应的耕作制度及农艺栽培措施,进而影响作物生长发育及产量和品质[11]。也有学者认为可通过生物相关技术和分子标记辅助育种的方法进行鲜食玉米营养品质强化,以获得优质、稳定的杂交种[44-45]。近年来气候环境多变,不同季节中影响鲜食糯玉米品质形成的生态因子较多,逐一研究相对困难,但可以根据最小因素定律研究某一限制因素对糯玉米品质的影响[55]。前人的研究为进一步提升鲜食糯玉米品质指明了方向,但对影响鲜食糯玉米品质性状的各因素间内在联系及相关机理的研究还不够系统和全面。因此,继续深入开展不同品种、不同生态区、不同季节、不同栽培条件下鲜食糯玉米品质性状差异的研究,揭示鲜食糯玉米各品质性状形成的生理生态机制,明析鲜食糯玉米品质性状形成的关键生态因子和生理生化机制,不仅能为鲜食糯玉米的高产优质栽培提供科学的理论依据,更能有效指导生产实践,促进农业经济效益的提升。