饲粮膳食纤维的发酵特性及其在猪营养中的应用

■岳隆耀 张 刚 胡国清 左金国

（1.北京微巍生物科技有限公司，北京 102600；2.禾丰食品股份有限公司，辽宁沈阳 110164；3.中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193；4.北京鹤来科技有限公司，北京 102602）

膳食纤维（dietary fiber，DF）源于人的营养学概念，在文章中称作饲粮膳食纤维。饲粮膳食纤维能抵抗猪所分泌的内源酶的消化作用，并对能量和营养物质的消化产生负面影响，过去一直被认为是饲料中的抗营养成分。但由于其功能特性和对动物的潜在健康益处，纤维的可发酵成分在猪饲粮中的应用引起越来越多的关注。饲粮膳食纤维发酵产生的短链脂肪酸（short chain fatty acids，SCFA）在调节宿主代谢、免疫功能和肠道健康等方面发挥重要作用。其中，乙酸和丙酸主要通过门静脉被转运至肝脏，参与机体能量代谢；丁酸则为宿主肠上皮细胞的增殖与分化提供能量，促进肠道黏膜的生长发育，改善肠道健康。饲粮膳食纤维潜在的益生作用不仅取决于发酵产生的SCFA组成和浓度，也与纤维发酵的位点和速度密切相关。研究表明，缓慢而持续的纤维发酵能使底物更均匀地分布在整个肠道中，满足远端结肠的能量需求，从而降低结肠癌的风险。此外，到达远端结肠的纤维能抑制蛋白质的发酵，并降低有害代谢物质的产生。饲粮膳食纤维主要通过发酵产生的SCFA发挥其独特的生理功能。因此，有必要了解各种饲料原料的纤维组成和发酵特性，并通过饲料加工和添加外源酶等技术改善高纤维饲料的养分利用率，最大限度地发挥纤维的能量贡献和益生效应。

1 饲粮膳食纤维的定义及分析方法

饲粮膳食纤维作为植物性饲料中复杂且高度可变的多糖类化合物，最早被定义为植物细胞壁中不可消化的成分，主要包括纤维素、半纤维素和木质素。目前，饲粮膳食纤维被系统地概括为不能被动物所分泌的消化酶降解，但可以被肠道微生物利用，并对动物的生理功能和能量代谢发挥重要作用的一类复杂碳水化合物。这一定义主要包括低聚糖、抗性淀粉、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）和木质素4大类成分。

随着对饲粮膳食纤维定义的不断更新和对纤维成分及其生理作用的更好理解，逐渐发展了几种常用的分析方法来测定饲粮膳食纤维的含量，主要包括粗纤维、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF）和总饲粮膳食纤维（total dietary fiber，TDF）测定体系。粗纤维法是一种基于酸和碱溶液的化学萃取，该方法操作简单，可重复性好，但只能检测到饲料原料中所存在的部分纤维素（40.0%～100.0%）、半纤维素（15.0%～20.0%）和木质素（5.0%～90.0%）。洗涤纤维法是对粗纤维法的改进，通过利用洗涤剂逐步地对NDF、酸性洗涤纤维（acid detergent fiber，ADF）和酸性洗涤木质素（acid detergent lignin，ADL）进行分离定量。该方法的优势在于它能够近似估计出饲料中不溶性纤维成分的含量，但不能准确测定样品中的可溶性饲粮膳食纤维（soluble dietary fiber，SDF）的含量。TDF 法（AOAC 991.43）则是利用α-淀粉酶、蛋白酶和淀粉葡萄糖苷酶去除已脱脂样品中的淀粉和蛋白质，然后矫正残渣中的蛋白质和灰分得到不溶性饲粮膳食纤维（insoluble dietary fiber，IDF）的含量，SDF 则是从最终浓度为78%的乙醇溶液中沉淀出来。尽管该方法比洗涤纤维法涵盖更多的纤维成分，但是它不能回收可溶于乙醇水溶液的低聚糖，因而不适用于测定纯化的菊粉和果寡糖等产品。近来，Mccleary 等（2014）对AOAC 991.43法进行了改进，并将抗性淀粉和低聚糖纳入了TDF 分析（AOAC 2011.25）。基于不同分析方法的植物碳水化合物分类（见图1）。

图1 基于不同分析方法的植物碳水化合物分类[13]

2 饲粮膳食纤维的来源

谷物及其副产品是猪饲粮的主要组成部分，其中含有大量的饲粮膳食纤维（如抗性淀粉、低聚糖和NSP）。研究表明，商品饲粮中玉米所提供的纤维对猪肠道菌群结构塑造的贡献率最高，其次是来自豆粕以及农业副产品的纤维。不同谷物中的饲粮膳食纤维含量差异很大，从高粱的8.3%到燕麦的29.8%不等。阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖和纤维素是谷物主要的细胞壁多糖，其在不同谷物中的相对比例、结构以及理化特性也存在差异。一般来自黑麦和小麦的阿拉伯木聚糖在很大程度上是可溶的，而玉米和高粱中的阿拉伯木聚糖溶解度较低。谷物中β-葡聚糖的含量变异较大，其中玉米（0.1%）最低，小麦与黑麦（0.7%～1.7%）次之，燕麦（2.8%～4.1%）最高。谷物和豆科类农作物加工后的麸皮与壳等副产物价格相对低廉，是猪饲粮中最常用的不溶性纤维源，主要包括小麦副产品、玉米副产品和米糠。干酒糟及其可溶物（distillers dried grains with soluble，DDGS）是乙醇工业的副产物，含有丰富的IDF。菜籽粕和葵花粕是油脂提取加工后的副产品，富含纤维素、阿拉伯聚糖和阿拉伯半乳聚糖，也可以作为猪饲粮的IDF 来源。燕麦麸、苹果渣、柑橘渣、菊粉和魔芋粉含有丰富的SDF，适当添加可以提高饲粮的可发酵性。甜菜渣和大豆皮同时含有大量的IDF和SDF。表1总结了猪饲粮中常用饲料原料的纤维组分含量。此外，饲料原料的产地与加工工艺也会影响其纤维组分的含量，如Huang等（2021）报道，来自不同产地的膨化挤压工艺或质粒工艺的米糠，其TDF含量存在差异，范围在28.0%～35.1%。

表1 不同饲料原料纤维组分含量（饲喂基础，%）

3 饲粮膳食纤维的发酵特性

3.1 饲粮膳食纤维在猪肠道内的发酵效率

饲粮膳食纤维不能被猪自身所分泌的消化酶降解，但可以被后肠的微生物发酵产生乳酸和SCFA。近期研究表明，部分纤维也可以在猪的小肠被降解，这主要是胃和小肠中存在着与纤维降解有关的微生物。一般猪对谷物TDF 的表观回肠消化率为-29.8%～40.6%，而纤维原料的TDF 回肠末端消化率范围是2.33%～18.00%。小肠中所降解的纤维主要是可溶性的，如燕麦麸和大豆皮中SDF 的表观回肠消化率分别为38.61%和48.93%，而IDF 的表观回肠消化率仅分别为3.67%和1.93%。Montoya 等（2015）通过无纤维饲粮校正了奇异果纤维的回肠消化率，发现75.0%～80.5%的SDF 在回肠末端就已经被降解。由于物理特性和化学组成的不同，饲粮膳食纤维在猪后肠的利用效率也存在很大差异，从23.76%到69.66%不等。同样地，不同饲料原料TDF和纤维素的表观全肠道消化率的范围分别为30.31%～93.60%和14.85%～89.30%。谷物中的可溶性β-葡聚糖在肠道末端几乎完全被降解，来自大麦、黑麦和小麦的阿拉伯木聚糖在猪肠道中的消化率范围为53.0%～71.0%。

3.2 饲粮膳食纤维的发酵产物

饲粮膳食纤维发酵的主要代谢产物为SCFA和乳酸，其中乳酸主要在猪的小肠中产生，而SCFA，尤其是乙酸和丁酸，主要由盲肠和结肠中的底物发酵产生。肠道内SCFA 的浓度随肠道长度而变化，在盲肠和近端结肠中最高，向结肠远端则逐渐下降。在结肠近端，乙酸约占SCFA的90%，丙酸和丁酸的浓度则极低，而在结肠远端和粪便中，乙酸、丙酸和丁酸所占的比例约为60%、25%和15%。这种SCFA 组成和浓度的肠段差异性也受到肠道菌群组成和丰度的调节。小肠中含有大量的产乳酸菌，如乳杆菌属（Lactobacillus）和肠球菌属（Enterococcus），而普雷沃氏菌属（Prevotella）、瘤胃球菌属（Ruminococcus）和拟杆菌属（Bacteroides）则是猪后肠的优势菌群，主要发酵产生SCFA。此外，后肠微生物的多样性和丰富度也高于前肠。

乙酸和丁酸主要由抗性淀粉、β-葡聚糖、葡萄糖、半乳糖寡糖、葡甘露聚糖和阿拉伯木聚糖的发酵产生，而丙酸则主要与酮糖（果糖和阿拉伯糖）的发酵有关。阿拉伯木聚糖和抗性淀粉能够促进丁酸的合成，纤维素则增加了发酵产物中乙酸和丁酸的比例。体外研究表明，β-葡聚糖能够增加丁酸的比例，然而动物试验则发现高水平的β-葡聚糖增加了结肠中乳酸和丙酸的浓度，而对丁酸的合成无影响。不同纤维类饲料原料对肠道内SCFA 合成的贡献也存在差异。饲粮添加适量的甜菜渣或菊粉增加了仔猪后肠中乙酸和总SCFA 的浓度，而添加5%的小麦麸、玉米皮或大豆皮则显著提高了断奶仔猪粪中丁酸的浓度。Chen 等（2013）报道，饲粮添加10%的大豆纤维或豌豆纤维提高了断奶仔猪结肠中乙酸的浓度。此外，Zhao 等（2019）比较了不同纤维原料在猪肠道中的发酵特性，发现相同饲粮TDF 水平条件下，燕麦麸组回肠食糜中的乳酸浓度最高，而大豆皮和甜菜渣组粪中的总SCFA 浓度高于玉米皮、米糠和小麦麸组。也有研究报道，饲喂30%小麦纤维的猪的回肠食糜中乙酸浓度显著低于饲喂大豆纤维的猪，但盲肠中丁酸浓度却高于饲喂玉米纤维、大豆纤维和豌豆纤维的猪。总之，饲粮膳食纤维不仅能够影响SCFA 的生成浓度，还会改变SCFA的组成比例。

3.3 饲粮膳食纤维的发酵速度及发酵位点

纤维组分的理化特性很大程度上影响了其自身的发酵速度。可溶性的低聚糖（果寡糖、乳寡糖和木寡糖）和β-葡聚糖能够在肠道中快速发酵，而部分可溶性的多聚糖（菊粉和果胶）和具有致密晶体结构的难溶性底物（不溶性阿拉伯木聚糖、纤维素和抗性淀粉颗粒）则发酵缓慢。Bai 等（2021）报道β-葡聚糖的体外发酵速度高于阿拉伯木聚糖、葡甘露聚糖和纤维素。阿拉伯木聚糖的侧链可以阻碍微生物酶的降解，因而更多分支和交联的阿拉伯木聚糖发酵缓慢。同样地，不同纤维原料的发酵速度也存在差异。体外研究表明生长猪肠道微生物对小麦麸和燕麦麸的发酵速率高于甜菜渣、大豆皮和玉米皮。欧阳晴等（2021）采用生长猪的粪便微生物对甜菜渣和大豆皮组的回肠食糜进行发酵，发现甜菜渣饲粮的发酵速度高于大豆皮饲粮。然而，Bachmann 等（2021）发现，小麦麸和甜菜渣在经过酶预消化后，两者的体外发酵速度显著降低，且小麦麸的发酵速度低于甜菜渣。这表明前肠对纤维原料的消化作用会影响其在后肠的发酵，因而纤维原料在猪体内外的发酵速度可能存在差异。未来，饲粮膳食纤维发酵特性的方法学研究需要进一步的完善。

动物肠道对饲粮膳食纤维成分的发酵能力也具有肠段特异性。Jaworski等（2017）测定了干酒糟及其可溶物（DDGS）、小麦次粉和大豆皮的纤维组分在猪不同肠段的消化率，发现SDF 主要在小肠和盲肠发酵，而IDF主要在结肠发酵。一般纯化和分离的β-葡聚糖容易在猪的小肠中发酵，而存在于谷物基质中的β-葡聚糖则主要在肠道的远端发酵。果聚糖在盲肠中的消化利用率最高，抗性淀粉和果胶则主要在盲肠和近端结肠发酵。绝大部分片段长度较小的可溶性阿拉伯木聚糖在近端结肠发酵，而NSP 的不溶性成分包括纤维素和较大片段的阿拉伯木聚糖则在结肠远端缓慢降解。

4 提高猪对饲粮膳食纤维发酵能力的方法

4.1 外源添加饲粮膳食纤维降解酶

外源添加饲粮膳食纤维降解酶是改善高纤维饲粮对猪营养物质利用不良影响的有效手段。饲粮膳食纤维降解酶(如纤维素酶、β-葡聚糖酶和木聚糖酶），能够特异性地将NSP（TDF）降解为易被微生物利用的低聚糖或单糖，进而提高纤维组分的消化率。Lyu等（2020）报道，外源添加木聚糖酶能够改善小麦麸饲粮总能、粗蛋白和NDF 的表观全肠道消化率，但对富含β-葡聚糖的燕麦麸饲粮无影响。同样地，Abelilla等（2019）报道，小麦型饲粮中添加木聚糖酶提高了总能、粗蛋白和纤维组分的表观全肠道消化率，但对玉米型饲粮的影响较小。Yin 等（2001）发现，在富含β-葡聚糖的大麦饲粮中添加木聚糖酶对猪后肠的发酵无影响，但添加β-葡聚糖酶可提高NDF 的消化率。这些结果表明酶制剂对纤维发酵的积极影响取决于其活性与目标底物的匹配度。因此，需要根据饲粮膳食纤维的成分选择合适的纤维降解酶，以提高纤维的发酵效率。与添加单一酶相比，纤维降解复合酶能够更加有效地降解复杂多样的纤维基质，缓解这些成分对营养物质消化率的负面影响。体外消化试验发现木聚糖酶能够促进小麦NSP 的降解，且与纤维素酶复合使用进一步提高了降解效果。Zhao 等（2020）报道，在玉米皮、甜菜渣或大豆皮饲粮中添加木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纤维素酶可提高总能、TDF 和IDF的表观全肠道消化率以及粪中的SCFA 浓度。尽管纤维降解酶可以单独或复合使用来改善饲粮膳食纤维成分的发酵，但这些纤维降解酶在猪饲粮中发挥积极作用的条件仍有待确定。

4.2 饲料加工技术

饲料加工技术（如膨化、制粒和粉碎粒度）可用于改变饲料成分的理化特性，从而提高饲料资源的营养价值和利用效率。饲料的粒度细则增加了饲料颗粒的表面积，有利于消化酶与营养物质的相互作用，因此与粗粉碎的大豆皮或DDGS饲料相比，细粉饲料的营养物质和纤维的消化率更高。然而，也有研究表明，饲粮含4%麦麸粗颗粒能够改善被大肠杆菌感染仔猪的肠道微生物组成和粪中SCFA的浓度。Zhao等（2019）报道，粉碎粒度的粗细对大豆皮、甜菜渣和玉米皮纤维组分的表观全肠道消化率无影响，但粗粉饲料具有更高的粪便乙酸和丙酸浓度。粗粒度纤维对猪肠道健康的益生效应可能与食糜理化性质的改变有关，如提高了与水的结合力，这对肠道微生物的活性具有积极影响。尽管适当增加高纤维饲料的粒度会降低小肠营养物质的消化率，但对大肠纤维的发酵具有一定的积极作用。制粒和膨化过程中对饲料施加的热量、压力和蒸汽可能会溶解原料中形成植物细胞壁的某些纤维素和半纤维素，因而制粒和膨化对高纤维饲粮和原料的营养价值的改善效果可能更加明显。Le 等（2009）报道，制粒工艺显著提高了饲粮能量、NDF 和TDF 的表观全肠道消化率，且不受纤维水平的影响。也有研究发现，与未加工的饲粮相比，膨化或制粒工艺改善了高纤维饲粮的能量、淀粉和必需氨基酸的消化率，但对NDF 和ADF 的消化率却无影响。饲粮膳食纤维经过挤压膨化后，部分半纤维素和纤维素转化为SDF，保留下最难发酵的不溶性纤维成分，因而膨化工艺可能仅改善了TDF 的消化率，而不影响IDF的消化率。此外，Kraler等（2014）发现，生物发酵显著降低了麦麸的IDF 含量，且生长猪对发酵麦麸和膨化麦麸粗纤维的表观全肠道消化率高于普通麦麸。同样地，生物发酵也提高了仔猪对麦麸NDF和ADF 的消化率。因此，生物发酵可能是改善纤维发酵特性的潜在技术手段。

5 小结

随着对饲粮膳食纤维与肠道健康关系认识的不断加深，纤维类副产品在猪饲粮中的使用日益增多。但不同纤维原料由于化学组成和物理特性不同，在猪肠道内的消化率和产生SCFA 的浓度存在很大差异。深入了解纤维原料的发酵速度、程度和位点，有助于选择和开发合适的纤维原料，获得最佳的肠道纤维发酵效果。此外，通过育种技术改良猪对纤维的利用能力，并结合饲料加工工艺、生物酶工程和生物发酵等技术手段改善高纤维饲料原料的性质，缓解饲粮膳食纤维对营养物质和能量消化率的负面影响，从而最大限度地提高这些纤维原料的饲用价值，提高经济效益。