多年生人工草地矮生嵩草(Kobresia humilis)种群空间格局与种内关联性

邢云飞， 施建军,2,3*， 德科加,2*， 王伟,2， 王晓丽,2， 唐俊伟， 李思瑶

(1. 青海大学/青海省畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810016； 2. 三江源区高寒草地生态教育部重点实验室， 青海 西宁 810016；3. 高寒草地适应性管理重点实验室， 青海 西宁 810016； 4. 青海省草原总站， 青海 西宁 810008)

种群空间格局是指某一种群个体在其生活空间的配置样式或分布方式[1]。植物种群自身生物学特性(繁殖方式、种子传播途径等)与其生存环境因素都是种群空间格局的重要影响因子[2-3]。分析种群的空间格局是研究植物种群空间分布类型和空间关联性的重要手段，植物种群空间分布类型和种内空间关联性既反映了植物的空间分布特点、利用环境资源的现状和不同年龄级在种内的地位，又能揭示植物种内之间的复杂关系，有助于我们了解植物种群的生存能力、生态调控能力及其适应环境机制[4-6]。群落组成、结构和动态都是影响种群空间格局的重要因素，空间格局是某一时刻种群动态、群落演替、干扰传播等复杂、抽象生态学过程的表现形式。利用空间格局解释生态学现象、检验生态理论，也是生态学研究的热点之一[7-8]。

点格局分析是以二维坐标系为基础，研究对象被抽象化的看作具有坐标数据的点，在某一区域(空间尺度)下，比较观测数据与完全随机模型模拟的数据差异，从而判断研究对象在不同尺度下的分布类型。这些点数据不仅可以记录植物个体的空间信息，还能描述个体的属性(大小、生存状态、年龄级)。数据类型取决于所研究的科学问题，单变量格局主要研究同一种物种或同一属性在不同尺度下分布格局类型，双变量主要研究两种物种之间或同一物种不同属性体之间在不同尺度下的关联性。点格局分析广泛应用于乔木[9-10]、灌木[11]、草本植物[12-14]一个或多个种群的群落水平格局研究之中，从不同尺度揭示植物种群的空间分布格局，了解植物种群不同年龄级个体的空间格局及其关联性，对探究植物种群内共存机制具有重要意义。

矮生嵩草(Kobresiahumilis)又称矮嵩草，多年生密丛型嵩草，具有耐牧性强、耐寒、耐旱等特性，在我国高寒草甸地区广泛分布，是高寒草甸的优势种之一[15]。分析高寒草甸矮生嵩草的空间格局不仅是对青藏高原特殊生境中种群空间格局理论的完善，同时还是认识矮生嵩草种群特征的有效途径。目前关于矮生嵩草的研究主要集中于植物学表型性状[16-17]、抗性性状[18]、生物学性状[19-21]、生长繁殖对策和遗传多样性等方面[22-24]，而对矮生嵩草种群空间格局的研究鲜有报道。本文采用点格局分析中的g函数统计方法和完全空间随机零假设模型，小尺度范围内定量分析高寒多年生人工草地矮生嵩草的株丛结构、空间分布格局及种内关联性，深入认识高寒多年生人工草地矮生嵩草的种内关系，探讨矮生嵩草在高寒多年生人工草地的分布模式和群落演替规律，为高寒地区多年生人工草地生态系统的保护和恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青海省果洛州玛沁县大武镇境内(33°43′15.16″～35°12′47.37″ N，98°51′39.71″～100°58′56.67″ E，3 800 m)，该地属青藏高原大陆性半湿润气候，降水多集中在6—9月，年降水量420～660 mm，年均气温—3.9℃～3.5℃，极端最高气温25.3℃，极端最低气温—34.4℃；牧草生长季为150 d左右，无霜期年平均85 d，年平均日照时数2 500 h以上，年均相对湿度60%(数据来源于国家气象科学数据中心http://data.cma.cn/)。试验地是2000年在重度退化草地上通过翻耕、重耙、播种和镇压等农艺措施建植的多年生人工草地，优势种主要有垂穗披碱草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮生嵩草、高山嵩草(K.pygmaea)等。试验地四周建设围栏，每年11月中旬到次年4月下旬放牧使用，放牧方式为牦牛单牧，草地利用率约50%，中等放牧强度。样地平均盖度为89%，物种数约为21种，地上生物量约为625.82 g·m-2，土壤有机质含量约为31.78 g·kg-1，土壤全氮含量约为3.79 g·kg-1，土壤全磷含量约为1.14 g·kg-1[25]。

1.2 样地调查

2021年8月，在多年生人工草地上设置一个10 m×10 m的调查样地，采用相邻格子法，将样地划分为100个1 m×1 m的小样方，依次进行取样。以样方框的同一底角为坐标原点(0，0)，依次记录每个小样方中矮生嵩草的二维坐标位置和斑块面积大小。最后按取样顺序将100个1 m×1 m的样方拼接，形成10 m×10 m的样方数据进行处理。根据研究目的，参考许爱云、白永飞和赵成章对分蘖型植物株丛大小的划分标准[3,26-27]，结合本研究矮生嵩草的实际情况，将矮生嵩草株丛划分为3个等级：株丛斑块面积为0～30 cm2的小斑块级株丛(Small patch，SP)；株丛斑块面积为30～80 cm2的中斑块级株丛(Middle patch，MP)；株丛斑块面积为大于80 cm2的大斑块级株丛(Large patch，LP)。其中，小斑块级株丛营养枝较多，中斑块级株丛生殖枝较多，大斑块级株丛中央出现枯死现象，新生营养枝和生殖枝分布在株丛外围。

1.3 统计分析方法

点格局分析是生态学中研究植物分布的方法之一，点格局分析在任何尺度下不仅可以保留影响生态学对象格局的痕迹，还可以保存描述生态学对象特征的属性取值[6]。传统的空间格局分析指一定空间内研究对象的密度，只能反映单一尺度下的分布格局，不能描述连续尺度下分布类型的变化，具有一定的局限性。点格局直接利用两点之间的距离表达空间尺度的变化，可以清晰地反映种群连续尺度下空间格局的波动，还可以分析种内不同类型之间或不同物种之间的关联性，是目前空间格局分析应用较广泛的方法。1976年，Ripley首先提出点格局分析理论和K函数，后经Diggle和Stoyan的补充完善形成空间格局分析g函数，g函数基于圆环内的点进行计算，不存在累积效应[28-30]。

式中：r是空间尺度；A是研究样地的面积；n是物种总数；dij是点i和其他点j之间的距离；lr是指标函数，如果dij

双变量格局分析公式为：

在完全空间随机分布下，g12(r)=1，表示2个斑块株丛在r尺度下无关联；g12(r)大于1，表示二者正关联；g12(r)小于1，表示二者负关联。

空间尺度为0～10 m，步长为0.1 m，通过完全空间随机模型下Monte Carlo 99次模拟分析得到95% 的置信区间。g函数、g12函数和蒙特卡洛模拟是使用R统计编程软件中的“spatstat”包计算[31]，其他数据处理和图表绘制采用OriginPro 2021软件完成。

2 结果与分析

2.1 矮生嵩草种群斑块株丛结构与分布特征

如图1所示，SP级的矮生嵩草有425株丛，MP级的矮生嵩草有89株丛，LP级的矮生嵩草有43株丛，矮生嵩草株丛数目随着斑块株丛的增大而逐渐减少。SP级的矮生嵩草株丛占斑块株丛总数的76.30%，MP级的矮生嵩草株丛占斑块株丛总数的15.98%，LP级的矮生嵩草株丛占斑块株丛总数的7.72%。种群生长类型为典型的“金字塔”型，表明高寒多年生人工草地中矮生嵩草种群正处于稳定的增长阶段，种群更新良好。

图1 矮生嵩草个体分布图和株丛结构Fig.1 The point diagram of individual distribution and cluster structure of Kobresia humilis注：SP代表小斑块级株丛；MP代表中斑块级株丛；LP代表大斑块级株丛。下同Note:SP indicates inoculation with small patch;MP indicates inoculation with middle patch;LP indicates inoculation with large patch. This is applicable for the following figures as well

2.2 矮生嵩草种群空间点格局分析

利用g函数对样地矮生嵩草种群的点格局分析结果如图2所示，SP级的矮生嵩草株丛在0～1.6 m的小尺度上表现为聚集分布，随着尺度的增大，聚集减弱，在1.6～10 m尺度上表现为随机分布；MP级的矮生嵩草株丛在0～2.3 m的小尺度上表现为聚集分布，在2.3～10 m尺度上表现为随机分布；LP级的矮生嵩草株丛在0～0.6 m的小尺度上表现为聚集分布，在0.6～1.2 m和1.5～10 m尺度上表现为随机分布，在1.2～1.5 m尺度上表现为聚集分布。

图2 矮生嵩草种群不同株丛级点格局分析Fig.2 The point pattern analysis for different cluster degrees of Kobresia humilis population

2.3 矮生嵩草种群空间关联性分析

结合g12函数对不同大小级矮生嵩草的空间关联性进行分析，如图3所示，SP级与MP级、LP级的矮生嵩草株丛分别在0～1.5 m，0～1.9 m的尺度内表现为正关联；SP级与LP级的矮生嵩草株丛在8.7～10 m的尺度内表现为负关联；MP级与LP级的矮生嵩草株丛在0.3～2.4 m的尺度内表现为正关联，在8.6～10 m的尺度内表现为负关联。

图3 矮生嵩草种群不同株丛级关联性分析Fig.3 The intraspecific association analysis for different cluster degrees of Kobresia humilis population

3 讨论

植物种群是具有独立特征和机能的整体，可以根据外界环境条件调节自身的数量、年龄结构和分布格局。种群斑块的数量和多度不仅决定种群数量变化和发展趋势，还影响空间分布格局[25,32-33]。在10 m×10 m尺度范围内，矮生嵩草种群的年龄结构表现为“金字塔”型，SP级的株丛最多，MP级的株丛次之，LP级的株丛最少，即随着斑块面积的增大，数量逐渐减少。高寒多年生人工草地矮生嵩草种群中可供更新小斑块较多，为增长型种群，种群数量不断增加。

种群空间分布格局是个体适应外界环境因子的表现，不同发育阶段的个体行为、数量和生长繁殖方式都会影响种群的空间分布格局[12,34]。本研究中矮生嵩草的SP，MP和LP级的株丛在小尺度范围内表现为聚集分布，SP级的株丛在0～1.6 m的小尺度上表现为聚集分布，MP级的株丛在0～2.3 m的小尺度上表现为聚集分布，LP级的株丛在0～0.6 m空间的小尺度上表现为聚集分布。随着尺度的增大，所有株丛斑块的聚集程度减弱，逐渐趋向于随机分布，这与刘佳佳研究结果一致[35]。植物种群中新生植株个体较小，对光照、水分和养分的需求较小，为了抵御外界不利因素的影响，发挥群体效应密集分布，形成相互依存庇护所，表现为聚集分布。较大的植株个体独立抵抗不利环境因素的能力增强，同时对资源的需求增大，导致对相互庇护的依赖性降低，聚集程度减弱，表现为随机分布[36]。植物种群繁殖方式也是影响其空间格局的主要因素[37-38]。在小尺度范围内，无性繁殖植物种群格局主要是聚集分布，随尺度的增大，逐步趋近于随机分布。有性繁殖植物种群格局一般受种子扩散限制的影响，无论是弹射传播还是风媒传播，都会导致种子在母株呈聚集性分布[39]。SP和MP级的株丛在小尺度上呈密集分布，一方面是扩散限制导致种子在母株周围密集分布，另一方面母株周围的微环境适宜该物种的生长，新生幼苗存活率更高，导致新生幼苗聚集分布。

种内关联性表示物种不同斑块之间的相互关系，种内竞争作用和种群自身的属性是影响种内关联性的主要因素[40-41]。空间正关联表明两者之间存在互利依赖的生态关系，空间负关联表明两者之间存在竞争的生态关系。不同斑块之间的空间关联性也不同，这是种群生存、扩散策略的体现[42]。矮生嵩草是克隆生长型植物，具有掠夺资源生长的特征，既可以依靠地下分蘖芽向外无性扩张，又能进行种子扩散进行有性繁殖，其斑块也具有较强的稳定性[43]。SP和MP级的矮生嵩草株丛较小，还没有形成抵抗能力强的斑块，为了抵抗外界不利因素的影响，在小尺度范围内表现为聚集分布且两者之间存在正关联，两者存在互利依赖的生态关系。SP，MP级与LP级之间空间关联性先由正关联到无关联，然后由无关联到负关联。随着尺度的增大，LP级株丛向外的分蘖扩张，形成致密的草甸层，不仅使其他物种很难入侵，而且对资源进行掠夺性侵占，对土壤水分和养分的需求都加剧，使得适合幼苗生长的微环境减小。SP，MP级株丛与LP级株丛的竞争加剧，导致SP，MP级与LP级之间的空间关联性呈现无关联或负关联。侵略性的掠夺资源会加剧种内资源的竞争，小型斑块在小尺度上与大型斑块为互利共生生态关系，随着尺度增大，种群数量增加，接近环境容纳量，逐步转为竞争关系。

4 结论

高寒多年生人工草地生态系统中矮生嵩草是增长型种群，小型斑块矮生嵩草数量最多，中型斑块次之，大型斑块最少，种群数量不断增加。为了适应环境，所有矮生嵩草斑块都在小尺度下表现为聚集分布。矮生嵩草不同斑块在空间上交错分布，有利于其充分利用环境资源。种内聚集分布、小斑块与中斑块及大斑块的相互共存是矮生嵩草适应高寒地区的一种生存策略。