施氮对不同品种紫花苜蓿根系特性和生产性能的影响

韩颜隆， 刘晓静， 王 静， 汪 雪， 李佳奇

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

根系作为植物营养吸收的主要器官，其构成及活力状况直接影响着植株对养分的吸收与利用，并与植物多种生理活动相关，健康发达的根系建成主要取决于早期根系的发育状况[12]。研究证实包括紫花苜蓿在内的许多作物其根系特性在不同品种间存在明显的差异，万素梅等[13]在紫花苜蓿的研究中发现，不同品种根系的发育能力不同，根系生物量大，侧根多的紫花苜蓿品种更具丰产性能；韩志顺等[14]通过研究发现，不同品种紫花苜蓿的根系对胁迫作出的响应不同，表现优良的紫花苜蓿品种通过提高增加根表面积、根长、侧根数等途径获取更高的产量。根系与产量显著相关，根系在早期良好建成是保证紫花苜蓿高效优质生产的关键[11]，且适量的氮肥施入会改变根系形态发育，影响根瘤的形成，导致产量变化[15-16]。但在实际生产中建植初期对紫花苜蓿根系的研究鲜见报道，因此，施氮对不同品种紫花苜蓿早期的根系建成研究对于其栽培利用具有重要的生产实践价值。

紫花苜蓿(Medicagosativa)是优良的多年生豆科牧草，具有产量高、营养价值丰富等特点[17]，是我国调整产业结构、发展畜牧业的主要牧草之一。在以饲草生产为目标时，良好的根系构型是影响生产性能的重要因素，品种间的根系差异在生产性能上也有明显的体现[18]。为此，本研究以不同品种紫花苜蓿为研究对象，通过对不同施氮条件下种植当年紫花苜蓿的根系特性与生产性能的研究，探讨不同品种间紫花苜蓿的根系特性及生产性能的差异，揭示根系特性与产量的相互关系，为紫花苜蓿生产实践提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选取4个不同品种紫花苜蓿，即‘甘农3号’、‘甘农7号’、‘陇东’苜蓿、‘LW6010’，均由甘肃农业大学草业学院提供。供试肥料为：兰州化学工业公司生产的尿素CO(NH2)2(N≥46%)。

1.2 试验设计

1.2.1试验地概况 试验地位于甘肃省武威市民勤县，经纬度为 39°08′N,103°35′E，海拔1 400 m，属温带大陆性干旱荒漠气候，蒸发量大，气候干燥，年降水量为115 mm，蒸发量2 646 mm；该地区太阳辐射强，光照充足；无霜期较短，多年平均气温8.8℃，极端最低气温-29.5℃，极端最高气温41.7℃，昼夜温差大。土壤类型为灌漠土，土壤质地偏砂，盐碱度较高，pH值 8.5，盐分含量2.1 g·kg-1，有机质含量5.53 g·kg-1，全氮含量 0.46 g·kg-1，碱解氮含量 17.5 mg·kg-1，速效磷含量 16 mg·kg-1，有效钾含量 104.4 mg·kg-1。

1.2.2试验设计 本试验为田间小区试验，采用随机区组试验设计，选用4个紫花苜蓿品种，设施氮和不施氮2个处理，施氮水平为纯氮103.5 kg·hm-2(此为当地紫花苜蓿生产实践中最适宜的施氮量)，本试验以尿素为氮肥，故试验中氮肥(尿素)的施用量为225 kg·hm-2。试验小区面积为5 m×4.5 m=22.5 m2，每处理重复3次，共24个小区，小区间设0.8 m保护行。试验采用播种机覆膜条播，种植行距为20 cm，株距15 cm，播种量15 kg·hm-2，播种深度1～1.5 cm，试验期间各小区统一管理，管理水平同当地苜蓿生产实践，且灌溉条件充分。氮肥于紫花苜蓿苗期施入，试验相关指标的测定于初花期进行。

1.3 测定指标及方法

株高：用直尺测量植株绝对高度，每个处理重复15次。

产量：第一茬刈割时测定紫花苜蓿鲜草产量。

根系特性：根总长、根表面积、根平均直径、根体积、根尖数通过根系扫描仪进行测定。

万历二十三年四月，玠檄重庆知府王士琦诣綦江，趣应龙就安稳听勘[3]1253。杨应龙以安稳多其仇民，请至松坎受事，士琦遂单骑往松坎。应龙果面缚道旁，泣请死罪，请治公馆，执罪人及罚金献庭中，得自比安国亨，士琦为之请于玠[3]1253。邢玠认为可行，按“昔年安国亨例，令其纳银赎罪，革职为民，伊子杨朝栋姑以土舍署印管事，候善后四事与其赎银完日，方许次子杨可栋放回，其首恶黄元、阿羔等如律处决”[14]，遂勘事成。此时朝廷正专注于朝鲜战场，无暇西顾，邢玠革杨应龙职位，准其长子杨朝栋承袭宣慰使之职，可暂时稳住杨应龙，将其次子杨可栋押往重庆做人质，意在督促杨应龙迅速完成听堪事宜，可谓深思熟虑矣。

单株根瘤数：随机采取紫花苜蓿10株，对各株根瘤总数进行计数，取其平均值。

单株根瘤重：对以上10株紫花苜蓿中每株的全部根瘤进行称重，取其平均值。

粗蛋白含量：采用凯氏定氮法[19]进行测定。

酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量：采用Van Soest法[20]测定。

相对饲用价值(Relative feed value，RFV)：DMI(%BW)×DDM(%DM)/1.29，其中DMI=120/NDF(%DM)，DDM(%DM)=88.9-0.779ADF(%DM)。

1.4 数据分析

采用Excel 2010进行数据整理和图表绘制，SPSS22.0进行显著性方差分析、独立样本T检验和双变量相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮处理下紫花苜蓿生产性能

2.1.1株高和产量 由图1所示，4个紫花苜蓿品种，在不施氮和施氮时，均表现为：‘LW6010’的产量显著高于其他3个品种(P<0.05)；‘陇东’苜蓿的株高显著低于其他品种(P<0.05)；施氮后，‘LW6010’、‘甘农3号’和‘陇东’苜蓿的株高和产量均比不施氮有显著的提升(P<0.05)。

图1 不同施氮处理下紫花苜蓿的株高和产量Fig.1 Plant height and yield of alfalfa under different nitrogen application treatments注：同一氮处理不同小写字母表示品种间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一品种不同氮处理下差异显著(P<0.05)。下图同Note:Different lowercase letters under the same nitrogen treatment indicate significant differences between varieties at the 0.05 level,and different capital letters indicate significant differences under different nitrogen treatments of the same variety at the 0.05 level. The same as below

2.1.2粗蛋白、酸性/中性洗涤纤维含量和相对饲用价值 由表1可知，4个紫花苜蓿品种中，不施氮和施氮‘LW6010’的CP含量和RFV都显著高于‘陇东’苜蓿(P<0.05)，ADF显著低于‘陇东’苜蓿(P<0.05)。‘LW6010’、‘甘农3号’和‘陇东’苜蓿的RFV在施氮后均有显著的提升(P<0.05)。

表1 不同施氮处理下紫花苜蓿的粗蛋白、酸性/中性洗涤纤维含量和相对饲用价值Table 1 Crude protein and ADF,NDF and RFV of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.2 不同施氮处理下紫花苜蓿根系特性

2.2.1主根长、根体积、根表面积、根平均直径、根尖数 4个紫花苜蓿品种中，不施氮和施氮均表现为‘LW6010’的主根长和根表面积显著高于‘陇东’苜蓿(P<0.05),4个紫花苜蓿品种的根表面积和根尖数均表现为施氮处理高于不施氮。施氮后，各品种的根尖数均有显著的提升(P<0.05,表2)。

表2 不同施氮处理下紫花苜蓿的根系特性Table 2 Root characteristics of alfalfa under different nitrogen treatments

2.2.2根瘤数、根瘤重 本研究中4个紫花苜蓿品种的单株根瘤数，不施氮和施氮处理下均表现为‘LW6010’显著高于‘陇东’苜蓿(P<0.05)。施氮后，‘LW6010’的单株根瘤数和单株根瘤重都有显著的提升(P<0.05,图2)。

图2 不同施氮处理下紫花苜蓿的根瘤数和根瘤重Fig.2 Nodule number and nodule weight of alfalfa under different nitrogen application treatments

2.3 紫花苜蓿根系特性与产量的相关性

由表3可知，产量与主根长、根体积、根表面积和单株根瘤重呈显著正相关(P<0.05)，与单株根瘤数呈极显著正相关，与根尖数和根平均直径呈正相关。

表3 紫花苜蓿根系特性与产量的相关性Table 3 Correlation between root characteristics and yield of alfalfa

3 讨论

植物生长早期根系的建成是决定作物生长情况的关键因素之一[21]，且其根系与地上部分是一个相互依存的统一整体，对植物的生产性能起着决定性的作用[22]。本研究发现，2个氮水平下，‘LW6010’种植初期的根系特性表现最佳，而‘陇东’苜蓿表现最差，并主要体现在主根长、根体积、根表面积和根尖数，这是由于根系特性也在品种间存在差异。研究证明施氮会抑制根系长度[23]，本研究中施氮处理下4个紫花苜蓿品种种植初期的主根长均有降低的趋势，且降低程度不同，说明外源氮的施入对紫花苜蓿根系在土层中的早期生长发育有影响，而且不同品种紫花苜蓿根系对氮素的响应不同，这与韩胜芳等[24]人在小麦(TriticumaestivumL.)的研究中得出的规律相似。相反，随着氮肥的施入，4个紫花苜蓿品种种植初期的根尖数和根表面积均有不同程度的增加，这可能是由于适量的氮素施入可以促进植物不定根的分化及增加根表面积，建立良好的根系形态，获取更多氮素，这与王启现[15]、戢林等[25]研究的玉米(ZeamaysL.)和水稻(OryzasativaL.)生育期的根表面积随施氮量增加而增加的结论一致。

实际中，生产性能是饲草生产中的重要指标，也是饲草作物生产潜力评价最有效的方法[26]。株高通常和产量呈正相关，是反映牧草生产性能的主要指标之一[1-2]，CP的含量能够反映牧草的生长差异及其对环境的响应机制，RFV能够反映家畜的适口性及消化率[27]。在本研究中，4个紫花苜蓿品种生产性能均存在差异。不施氮处理下，4个紫花苜蓿品种第一茬产量介于4 372.96～5 269.637 kg·hm-2之间，‘LW6010’的产量显著高于其余3个紫花苜蓿品种，说明基因型对紫花苜蓿生产性能的影响较大[28]。施氮处理下，4个紫花苜蓿品种第一茬产量介于4 873.44～ 5 774.27 kg·hm-2，‘LW6010’的产量最高，‘陇东’苜蓿最低，这可能是适量的氮肥施入不仅会促进根系生长发育，而且还影响根瘤的形成，增加其固氮能力，进而提高产量[29]。本研究中施氮后各品种的根瘤数和根瘤重均有不同程度的提升，是因为当地土壤质地偏砂，其有机质和全氮含量不高，并且本研究中氮肥是在每次刈割后分次施入，因而单次施氮量并不高，故未对根瘤的生长造成抑制，在严君等[30]对大豆(Glycinemax)根瘤的研究中也发现随着施氮量的提高，根瘤数和根瘤重表现为先升高后下降的趋势，说明适量的氮肥施入对根瘤的生长有促进作用。2个氮水平下‘LW6010’的CP含量均显著高于其它紫花苜蓿品种，且其RFV也最高，而‘陇东’苜蓿的RFV最低，说明不同品种紫花苜蓿的营养品质存在差异，可能自身遗传特性[31]导致的，前人研究证明，氮素的吸收依赖于根系的大小和吸收性能[9,32]，说明不同品种紫花苜蓿间营养品质的差异与根系的差异有关。有研究表明，施氮会降低牧草纤维素量[33]，而在本研究中，‘甘农7号’和‘LW6010’施氮处理下ADF含量大于不施氮处理，这可能是因为本研究中的试验地盐渍化程度较高，盐碱胁迫导致出现这种现象。可见，无论氮水平高低,‘LW6010’的生产性能和营养品质均显著高于‘陇东’苜蓿。

植物的产量与根系生长情况密切相关，生长早期良好的根系建成是最终形成高产的重要保障[35]。从整体来看，紫花苜蓿的产量与其根系特性均呈正相关，尤其主根长、根体积和根表面积。这是因为根系生物量越大越能满足植物地上部分生长对养分的需要，根系越发达能吸收到的养分范围也越大，有助于获得更高的生物产量[11]。根体积和根表面积与根系内部输导组织密切相关，可以直接影响养分的吸收和运输，因此根体积和根表面积是达到高产的先决条件之一。另外，本研究中，根瘤重与产量呈显著正相关，根瘤数则呈极显著正相关，郑永美等[16]对花生(ArachishypogaeaL.)的研究中也发现，根瘤的固氮能力与植物的生产性能密切相关，因此，增强根瘤的固氮能力有利于产量的提高。由此可见，改善主根长、根体积、根表面积及根瘤特性能促进养分高效吸收利用，进而实现高产。

4 结论

本研究中，4个紫花苜蓿品种在施氮与不施氮下，均表现为‘LW6010’紫花苜蓿的产量、株高、粗蛋白含量和相对饲用价值均显著高于‘陇东’苜蓿，且各品种农艺性状和品质均表现为施氮优于不施氮。

4个紫花苜蓿生长早期的根系特性存在品种间差异，且施氮与不施氮下均表现为‘LW6010’的根系特性最优，‘陇东’苜蓿最差。

通过相关性分析可知，紫花苜蓿产量与其早期根系特性呈正相关，与主根长、根体积、根表面积及根瘤重呈显著正相关，与根瘤数呈极显著正相关。因此，改善紫花苜蓿生长早期主根长、根表面积、根体积及根瘤特性有助于提高其产量。