基于生态位理论的豆禾混播草地群落稳定性利用管理研究

王辛有， 曹文侠*， 师尚礼， 王小军， 陈新栋， 白 洁， 李 文

(1.甘肃农业大学草业学院， 草业生态系统教育部重点实验室， 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心， 甘肃 兰州 730070；2.青海大学畜牧兽医科学院， 青海 西宁 810000)

目前，建植人工草地是解决我国草地资源缩减和草食畜牧业发展受限等问题的最佳手段[1]。豆禾混播草地在提高环境资源利用率，改善草地生态系统氮素营养平衡，促进草地动物蛋白质形成等方面表现出巨大优势[2-3]。然而，混播草地植物群落结构不稳定、组分易退化，导致其无法持续发挥上述优越性[2]。因此，维持群落结构稳定是豆禾混播草地具备优良生产性能和生态功能的关键基础。生态位(Niche)理论作为现代生态学中极重要的组成部分，对解释混播草地群落构建体系和种间关系意义重大[4]。以生态位分离所实现的物种共存是豆禾混播草地长期稳定存在的必要前提[5]。

刈割和施肥是豆禾混播草地最常用的管理方式，合理的留茬高度和施肥制度不仅能提高草地生产性能[6]，而且在促进群落各物种生态位分化[7-8]、维持群落稳定性等方面也发挥着重要作用。有研究认为定期刈割可有效移除地上部分牧草，减少各物种对光照的竞争，从而提供更多的生态位[9-10]。Zhou等[11]研究发现刈割可通过提高植物对光照、养分的可用性来增加物种的异步性和多样性，以达到缓解竞争排斥、促进生态位互补、维持生态系统稳定的目的。李雅男等[12]认为提高留茬高度对降低大针茅草原群落中各物种间生态位重叠有积极作用。此外，施肥作为应用广泛、易行有效的农业管理措施，同样对群落内各物种生态位特征有极其重要的影响。陈子萱等[7]研究发现施肥能有效增加禾本科牧草生态位宽度，使其生长旺盛。对于生态位重叠来说，多项研究表明施肥能够促进群落中各物种间生态位分化[13-14]，同时也有学者发现较低的施肥量会显著增加物种间的生态位重叠[15]。目前，关于刈割和施肥影响天然草地主要植物生态位特征的研究已有许多[7,12-15]，但通过刈割和施肥调控河西地区豆禾混播草地群落稳定性的生态学机理尚不明确。

因此，分析不同管理利用模式下混播群落各物种生态位特征的变化规律，对实现该地区混播草地长期稳定高产意义重大。鉴于此，本研究以‘清水’紫花苜蓿(Medicagosativa)、无芒雀麦(Bromusinermis)和长穗偃麦草(Elytrigiaelongate)建植的混播草地为研究对象，分析在不同管理利用方式下草地各种群生态位的变化规律，探究维持河西地区豆禾混播草地群落稳定性的最佳留茬高度和施肥模式。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于河西走廊的酒泉市肃州区铧尖乡漫水滩村(39°40′12.05″ N，98°49′21.80″ E)。该地属大陆性干旱气候，海拔1 387.20 m，年均温7.9℃，最高气温38.0℃，最低气温-31.6℃；年降水量87.70 mm，夏季降水量为48.40 mm，占全年总降水量的56.7%，年蒸发量为2 140 mm，为降水量的24.4倍，年均日照时数3 033.40 h，平均每天日照时数8.30 h；无霜期短，平均130 d，最短105 d，最长151 d[16]。试验前土壤养分情况如下：总盐含量为7.82 g·kg-1，pH值为7.83，有机质含量为3.13 g·kg-1，碱解氮含量为24.87 mg·kg-1，速效磷含量为57.67 mg·kg-1，速效钾含量为118.12 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验对象为2017年4月建植的豆禾混播草地，豆科牧草为‘清水’紫花苜蓿，禾本科牧草为无芒雀麦和长穗偃麦草，混播比例为1∶1∶1，播种方式为同行条播。小区面积为5 m×5 m，小区间隔行为1 m。试验前草地管理方式为播种前施150 kg·hm-2磷酸二铵(18% N，46% P)作为底肥，2017年8月下旬刈割一次，2018年在6月上旬，7月下旬及9月下旬各刈割一次，留茬高度均为5 cm。‘清水’紫花苜蓿草种由甘肃农业大学草业学院提供，无芒雀麦和长穗偃麦草草种由北京正道种业有限公司提供。本试验所选用氮肥为尿素(N≥46%)，磷肥为过磷酸钙(P2O5≥16%)。

2019年，开展刈割与施肥试验。采用裂区试验设计，主区为留茬高度(A1：5 cm，A2：8 cm，A3：11 cm)，副区为施肥模式(B1：不施肥CK；B2：单施磷肥150 kg P2O5·hm-2；B3：低氮高磷75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2；B4：氮磷相同150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2；B5：单施氮肥150 kg N·hm-2；B6高氮低磷225 kg N·hm-2+75 kg P2O5·hm-2)。每个处理4个重复，共72个小区。试验小区统一于豆科牧草初花期(群落中20%紫花苜蓿植株开花，下同)按照试验处理所设置的留茬高度进行刈割，全年刈割3次，分别在2019年6月上旬，7月下旬及9月下旬。于第1茬刈割后进行施肥处理，施肥方式为开沟深施，深度为10 cm。

1.3 测定指标与方法

每次刈割前分别在各小区随机选取3个1 m的条播样段，测定各混播组分株高、密度和盖度后按照试验处理所设置的留茬高度取样，取样完成后进行刈割。将所取植物样品分种带回实验室后在105℃下杀青30 min后转到75℃烘干48 h，称重。

1.4 数据处理

1.4.1重要值计算

SDR4=(H′+D′+C′+B′)/4

式中：H′，D′，C′和B′分别为相对高度、相对密度、相对盖度和相对生物量，相对值为一个种的测定值与群落中所有物种测定值和的比值[17]。

1.4.2生态位宽度计算 采用Shannon生态位宽度公式及Schoener生态位重叠公式计算种群生态位宽度及种间生态位重叠：

(1)

(2)

式中Bi为物种i的生态位宽度，Oik为种群i与种群k之间的生态位重叠，j为资源状态，Pij和Pkj分别为种群i和种群k在j级资源状态下的重要值，r为样方数。

小麦属于禾本科小麦属，在小麦属内又可划分为若干种，冬小麦属冬性型。冬小麦有早熟、高产、优质的特点，在越冬期可忍耐日最低气温-22℃～-24℃，在海拔较高，春小麦能正常成熟的地区，其气候适应性鉴别标准主要看能否安全越冬。冬小麦越冬前大约需要500-700℃积温；返青到抽穗需700-1000℃积温；抽穗到成熟需600-800℃积温，其中灌浆期需500-540℃积温，冬小麦全生育期需要>0℃的积温2000℃左右。据研究，冬小麦从播种到停止生长期间需积温380℃～420℃左右方可正常越冬，并且分蘖数可达3个左右。

1.4.3统计分析 使用Microsoft Excel 2019进行数据整理，采用SPSS 20.0在0.05显著水平上对牧草重要值进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)和双因素方差分析(Two-Way ANOVA)，采用R 4.1.0中的“spaa”程集包计算生态位宽度和生态位重叠。数据以“平均值±标准误”表示，使用Origin 2021b作图。

2 结果与分析

2.1 刈割和施肥对混播草地植物重要值的影响

对混播草地第2，3茬刈割前各牧草重要值进行双因素方差分析得出表1。留茬高度仅对第2茬紫花苜蓿和无芒雀麦的重要值产生显著影响；施肥对两茬所有牧草的重要值均产生显著影响；交互作用对第2茬长穗偃麦草、第3茬紫花苜蓿及无芒雀麦的重要值产生显著影响。针对双因素方差分析的结果对不同处理下各牧草重要值进行单因素方差分析。

表1 刈割留茬高度和施肥对植物重要值的显著性分析Table 1 Significant analysis of stubble height and fertilization on the important value of plant

2.1.1刈割和施肥对第2茬混播草地植物重要值的影响 如图1所示，不同处理下紫花苜蓿重要值均大于其它物种，在B5处理下A1显著高于A2和A3(P<0.05)；无芒雀麦重要值在B1处理下A3显著高于A1和A2(P<0.05)，B3处理下A2显著高于A1(P<0.05)。

各留茬处理下，紫花苜蓿重要值随氮肥和磷肥施用量增加而先升高后降低。留茬5 cm和8 cm时，225 kg·hm-2的氮磷施用量对紫花苜蓿重要值抑制作用明显，且A1B1和A1B2处理下紫花苜蓿重要值显著高于A1B3和A1B6处理(P<0.05)。留茬11 cm时，B4处理下紫花苜蓿重要值显著高于B5(P<0.05)。

无芒雀麦重要值在留茬5 cm时，随施氮量增加而上升，随施磷量增加而降低，B6处理下无芒雀麦重要值显著高于B1，B2和B5(P<0.05)。留茬8 cm时，无芒雀麦重要值随氮肥和磷肥施用量增加而先上升后下降，B3处理下无芒雀麦重要值显著高于B1(P<0.05)。留茬11 cm时，无芒雀麦重要值随施氮量增加而降低，随施磷量增加而上升。

长穗偃麦草重要值在留茬5 cm时，随施氮量增加而降低，随施磷量增加先降低后上升，在B3处理下显著高于其余处理(P<0.05)。留茬8 cm时，长穗偃麦草重要值随施氮量增加而上升，随施磷量增加而降低。留茬11 cm时，长穗偃麦草重要值随氮肥和磷肥施用量增加而先下降后上升，适量添加氮磷(150 kg·hm-2)对长穗偃麦草重要值抑制作用明显，B5处理下长穗偃麦草重要值显著高于B1，B2，B3和B4(P<0.05)(图1)。

图1 留茬高度及施肥对第2茬各牧草重要值的影响Fig.1 Effects of stubble height and fertilization on important values of each forage in the second crop注：图中不同大写字母表示同一施肥处理不同留茬高度间差异显著，不同小写字母表示相同留茬高度不同施肥处理间差异显著(P<0.05)。留茬高度为A1(5 cm)，A2(8 cm)，A3(11 cm)；施肥处理为B1(不施肥CK)，B2(150 kg P2O5·hm-2)，B3(75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2)，B4(150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2)，B5(150 kg N·hm-2)，B6(225 kg N·hm-2 +75 kg P2O5·hm-2)，下同Note:In the figure,different capital letters indicated that there was significant difference between different stubble heights under the same fertilization treatment,and different lowercase letters indicated that there was significant difference between different fertilization treatments with the same stubble heights (P< 0.05). Stubble height A1(5 cm),A2(8 cm),A3(11 cm);fertilization treatment B1(No fertilizer CK),B2(150 kg P2O5·hm-2),B3(75 kg N·hm-2+225 kg P2O5·hm-2),B4(150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2),B5(150 kg N·hm-2),B6(225 kg N·hm-2 +75 kg P2O5·hm-2),the same below

紫花苜蓿重要值在不同留茬处理下随施氮量增加而先增加后降低。留茬5 cm时紫花苜蓿重要值随施磷量增加而上升，B5处理下紫花苜蓿重要值显著高于B1，B2，B4和B6(P<0.05)。留茬8 cm时紫花苜蓿重要值随施磷量增加而先升高后降低，B1，B4和B5处理下紫花苜蓿重要值显著高于B3(P<0.05)。留茬11 cm时紫花苜蓿重要值随施磷量的增加而上升，B1，B2，B3和B5处理下紫花苜蓿重要值显著高于B4(P<0.05)。

无芒雀麦重要值在留茬5 cm时随施氮量的增加而上升，随施磷量的增加而下降，B1，B2，B4和B6处理下无芒雀麦重要值显著高于B5(P<0.05)。留茬8 cm时，无芒雀麦重要值随施氮量的增加而先下降后上升，随施磷量的增加而上升，B3处理下无芒雀麦重要值显著高于B1，B4，B5和B6(P<0.05)。留茬11 cm时，无芒雀麦重要值随氮肥和磷肥施用量的增加而先上升后下降，B4处理下无芒雀麦重要值显著高于其它处理(P<0.05)。

长穗偃麦草重要值在各留茬高度下均为B1处理最大。说明施肥会降低长穗偃麦草重要值，且留茬高度越低，抑制效果越明显(图2)。

图2 施肥对第3茬各牧草重要值的影响Fig.2 Effects of fertilization on important values of each forage in the third crop

2.2 刈割和施肥对混播草地植物生态位宽度的影响

图3为各牧草2019年第2，3茬刈割前在不同刈割与施肥处理下生态位宽度的变化情况。由图可知,在河西地区建植的豆禾混播草地中，物种生态位宽度为紫花苜蓿大于禾本科牧草，且进行处理后所产生的波动也相对较小，说明其竞争力强于禾本科牧草。不施肥时各牧草生态位宽度的最大值均出现在A1处理，说明高强度刈割能提高牧草对资源的利用能力。随处理时间延长，各牧草生态位宽度的波动幅度趋于平缓并维持在较高水平。

图3 不同处理下各牧草生态位宽度变化Fig.3 Changes of niche breadth of each forage under different treatments注：图中a表示第2茬生态位宽度，b表示第3茬生态位宽度Note:In the figure,a for the niche breadth of the second crop,and b for the niche breadth of the third crop

紫花苜蓿生态位宽度在留茬5 cm和8 cm时，随施氮量的增加呈倒“V”字型分布，高水平施氮(225 kg N·hm-2)会对其产生抑制效果，而施150 kg P2O5·hm-2的磷肥则有良好的促进作用。留茬11 cm时，随施氮量的增加，紫花苜蓿生态位宽度呈“V”字型分布，高水平施氮对其有积极作用。对无芒雀麦生态位宽度来说，各留茬处理下大量施氮(225 kg N·hm-2)会对其产生不同程度抑制效果。随氮肥和磷肥施用量的增加，第3茬刈割前无芒雀麦生态位宽度均呈倒“V”字型分布。长穗偃麦草的生态位宽度在第2茬刈割前发生了较大幅度的波动。留茬5 cm时，长穗偃麦草生态位宽度在不施肥时反而处于较高水平。但当留茬提高至8 cm和11 cm时，施肥则会不同程度增加长穗偃麦草的生态位宽度，加强其对资源的利用能力。

2.3 刈割和施肥对各混播牧草间生态位重叠的影响

图4为第2，3茬刈割前各牧草间生态位重叠情况。当不施肥时，提高留茬高度使紫花苜蓿和无芒雀麦间生态位重叠逐渐降低，最小值出现在A3处理，紫花苜蓿和其它物种间的生态位重叠均在留茬5 cm时最大，说明高强度刈割会加剧紫花苜蓿和群落中其他物种的资源竞争。而长穗偃麦草和其它物种间的生态位重叠则呈“V”字型分布，最小值均出现在A2处理。

图4 各物种之间生态位重叠情况Fig.4 Niche overlap among each species注：图中a表示第2茬生态位重叠，b表示第3茬生态位重叠Note:In the figure,a for the second niche overlap and b for the third niche overlap

在第2茬刈割前，与对照相比，施肥能有效降低紫花苜蓿和无芒雀麦间生态位重叠，同时高氮比高磷(225 kg·hm-2)处理更能促进其生态位分离；而施肥仅对第3茬刈割前5 cm留茬处理下紫花苜蓿和无芒雀麦间生态位重叠有一定降低作用，当施磷量处于高水平(225 kg·hm-2)时，二者生态位重叠程度相对较低。留茬5 cm时，施肥在一定程度上降低紫花苜蓿和长穗偃麦草的生态位重叠，但当留茬高度上升至8 cm和11 cm时，施肥反而会增加紫花苜蓿和长穗偃麦草的生态位重叠程度。留茬8 cm配合单施磷肥以及留茬11 cm配合高水平氮磷添加(225 kg·hm-2)会使紫花苜蓿和长穗偃麦草的生态位重叠大幅上升。施肥会导致紫花苜蓿和长穗偃麦草间生态位重叠在第2茬刈割前明显上升，而在第3茬刈割前则能较好的促进紫花苜蓿和长穗偃麦草的生态位分离。留茬5 cm时单独施用氮磷可有效降低无芒雀麦和长穗偃麦草生态位重叠程度，缓解两种禾本科牧草间的竞争作用。高氮和高磷可分别促进留茬8 cm和留茬11 cm时无芒雀麦和长穗偃麦草的生态位分离。

3 讨论

3.1 管理措施对牧草重要值及生态位宽度的影响

作为豆禾混播草地最主要的利用方式，刈割在提高草地生产性能的同时也能在一定程度上影响牧草种间关系。恰当的留茬高度对调控牧草重要值并维持其生态位宽度的合理稳定有积极作用。在进行刈割及施肥处理后苜蓿重要值和生态位宽度仍大于禾本科草，这与河西地区气候干旱等情况有直接关系。不施肥并提高留茬时，第2茬苜蓿重要值为留茬5 cm高于8 cm和11 cm，无芒雀麦重要值则为留茬11 cm高于5 cm和8 cm。提高留茬会降低苜蓿分枝数和生物量[6]，使其重要值下降，但同时也会增加无芒雀麦分蘖数[18]，使其重要值增大。当本研究中牧草生态位宽度的干扰因素仅为留茬高度时，低留茬能有效增大各牧草生态位宽度，原因可能是刈割在降低草地地上部分生物量的同时也改变了牧草对光照的获取能力，与李雅男等[12]的研究结果相似。

合理的施肥方式能对豆禾混播草地各物种重要值和生态位宽度产生良好的调控效果。当土壤中氮素资源匮乏时适量施氮可促进豆科牧草生长，过量则会阻碍其生长并导致重要值降低[19]。由于本研究所选豆禾混播草地中的‘清水’紫花苜蓿具有固氮根瘤菌[20]，可以满足自身生长发育所需氮素，少量施氮就可能会抑制其生长[21]。韩会阁等[22]发现当施氮量低于138 kg N·hm-2时，增施氮肥有利于增加禾本科牧草重要值，与本研究结果相似。施肥使长穗偃麦草重要值降低的原因可能是无芒雀麦在养分利用效率和株高等方面优于长穗偃麦草[23]，导致在两种禾本科牧草的种间竞争中长穗偃麦草处于劣势地位[6]，无法充分获取生长所需养分。随处理时间延长，各牧草生态位宽度受施肥影响逐渐减小，说明在第1茬刈割并施肥后牧草可利用资源波动较大，随时间延长及第2茬牧草生长，这种波动已经趋于稳定。

当施氮量达到225 kg N·hm-2时，低留茬促使禾本科牧草生态位宽度加大。低留茬导致禾本科草地上部分残茬无法提供充足的光合产物，需根系从土壤摄取养分用以分蘖和再生[24]；而高留茬使植物光合面积加大、光合增强[25]，所需土壤养分减少，此时高氮就会限制禾本科草生长。当施磷量达到225 kg P2O5·hm-2时，高留茬降低苜蓿生态位宽度。低留茬对苜蓿根系会造成损伤，需要更多土壤养分支持其正常生长；高留茬造成的损伤较小，外来磷肥过多就会产生抑制作用[26]。本研究发现低留茬施高氮会降低苜蓿生态位宽度，说明高氮不仅无法对苜蓿的生长发育起促进作用，反而会限制苜蓿对其他资源的利用能力。

3.2 不同管理方式草地群落生态位重叠分析

混播草地中各组分的生态位分化是该草地长期稳定存在的重要基础。生态位重叠也可作为两个物种抵抗或适应资源状态改变和外界干扰的一种方式[27-28]。不施肥时紫花苜蓿和无芒雀麦的生态位重叠随留茬增高而降低，高留茬时两物种对阳光、空气等较充足资源的获取能力增强，缓解了对土壤养分等紧张资源的竞争，使生态位重叠降低。当留高度茬较低时，再生需求使紫花苜蓿和无芒雀麦对水分和土壤养分等资源的竞争加剧，导致生态位重叠加大，同时也是二者之间亲和关系增强以共同抵御外界干扰的一种形式[27-28]。长穗偃麦草与无芒雀麦生态位重叠的最小值出现在8 cm留茬，最大值在11 cm。一方面因为长穗偃麦草株高矮小，不适合高留茬刈割，会严重影响其再生；另一方面无芒雀麦与长穗偃麦草同属禾本科牧草，对资源的需求存在一定重合[29]，反而将牧草间亲和关系转化为竞争关系[30]，导致在适宜禾本科牧草生长的11 cm留茬下竞争加剧，生态位重叠程度变大。

留茬5 cm时，各牧草间更多以相互亲和的方式来抵御高强度刈割的胁迫，此时适量施磷来增加苜蓿根系固氮根瘤菌[21,31]，以满足群落各物种对氮素的需求就显得至关重要[32]。留茬8 cm进行高水平氮素添加有利于降低无芒雀麦和其它物种间的生态位重叠程度。此时的留茬高度对群落中各牧草生长都有良好的促进作用[6]，225 kg N·hm-2+75 kg P2O5·hm-2的施肥方式既可以满足牧草在生长发育过程中对氮磷的需求，还能有效缓解不同物种对土壤养分的竞争。留茬11 cm时150 kg P2O5·hm-2的施肥方式可有效降低长穗偃麦草和其它物种之间的生态位重叠程度，因为长穗偃麦草在群落中处于劣势地位[6]，无法充分获得自身生长发育所需营养，适当的施磷可以促进根系生长[33]，有助于其获得更多土壤养分及水分；150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2则有利于紫花苜蓿和无芒雀麦的生态位分化，适量施氮缓解了二者对氮素的竞争，同时施磷也可促进牧草根系生长[21]，使其更加充分的利用土壤资源。

4 结论

施肥对牧草重要值产生的影响大于留茬高度，较高的留茬能在提高禾本科草重要值的同时降低紫花苜蓿重要值；不施肥时，低留茬处理下混播草地各物种生态位宽度最大，资源获取能力最强；中留茬及高水平施氮的管理措施能促使混播草地的生态位分离最大化，有效缓解种间竞争，实现物种合理共存。综合各物种生态位特征的研究结果，留茬8 cm，施150 kg N·hm-2+150 kg P2O5·hm-2氮磷肥可在保证草地各物种生态位宽度的同时，有效维持群落结构的稳定，是河西地区豆禾混播草地理想的管理利用措施。