60Co-γ射线辐照对茉莉花种子萌发和幼苗生长及生理的影响

李春牛 李先民 黄展文 卢家仕 苏群 王虹妍 卜朝阳

摘  要：以6種不同剂量（0、20、40、60、80、100 Gy）的60Co-γ射线辐照处理茉莉花[Jasminum sambac （L.） Ait]果实，观测其对茉莉花种子萌发、幼苗生长及生理的影响。结果表明：（1）低剂量（20～40 Gy）60Co-γ射线辐照加快茉莉花种子萌发;高剂量（60～100 Gy）辐照推迟萌发，并极显著降低茉莉花种子生根率、根长及成苗率;随着辐照剂量的增加，幼苗株高先增后降，不同处理间差异显著，茎粗有降低的趋势，但除80 Gy剂量处理外，其他处理与对照差异不显著。（2）随着辐照剂量的增加，幼苗叶片中超氧化物歧化酶（SOD）活性先升后降，过氧化氢酶（CAT）活性极显著降低（P<0.01），过氧化物酶（POD）活性先降后升，丙二醛（MDA）含量出现波动，对照的含量与所有辐照处理均无显著差异。（3）茉莉花种子幼苗叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b均随着辐照剂量的增加呈先降低后上升趋势，不同处理间差异极显著。（4）横县双瓣茉莉花种子的60Co-γ射线辐照半致死剂量（LD50）为73.51 Gy，临界剂量（LD40）为81.71 Gy。综上，低剂量率（1.0 Gy/min）条件下，60Co-γ射线辐照诱变茉莉花果实的适宜辐照剂量为73.51～81.71 Gy。

关键词：茉莉花;60Co-γ射线;种子;萌发

中图分类号：S685.16      文献标识码：A

Effect of 60Co-γ Irradiation on Seed Germination and Seedling Growth and Physiology in Jasmine [Jasminum sambac （L.） Ait]

LI Chunniu， LI Xianmin， HUANG Zhanwen， LU Jiashi， SU Qun， WANG Hongyan， BU Zhaoyang*

Flowers Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： To identify the effects of 60Co-γ irradiation in jasmine [Jasminum sambac （L.） Ait] and determine suitable radiation dose for jasmine seed mutation， the mature berries of J. sambac were irradiated at a different dose of gamma rays viz.， 0， 20， 40， 60， 80 and 100 Gray （Gy）， which dose rate is 1.0 Gy/min. The peel and pulp of the mature berries were removed to obtain dark brown seeds， and then the seeds were sown， the sowing substrate was peat soil， and the sowing depth was 0.5–1.0 cm.The changes of seed germination， seedling growth and physiology of the seed from the berries were analyzed. Low dose （20–40 Gy） 60Co- γ irradiation accelerated the seed germination （11.8-15.3 d）， high dose （60–100 Gy） irradiation delayed seed germination （23.3–32.8 d）， and CK was13.8 d. High dose （60–100 Gy） irradiation also significantly reduced the rooting rate， root length and seedling rate of jasmine seeds. With the increase of irradiation dose， the height of seedlings increased firstly and then decreased， and the difference was significant among different treatments. The height of seedlings was the highest at 60 Gy. The stem diameter decreased， but there was no significant difference between other treatments and the control except 80 Gy. With the increase of 60Co- γ irradiation dose， the activity of superoxide dismutase （SOD） increased firstly and then decreased， and reached the highest at 60 Gy. The activity of catalase （CAT） decreased significantly （P<0.01）， the activity of peroxidase （POD） decreased firstly and then increased， and reached the lowest at 80 Gy. The content of malondialdehyde （MDA） in seedling leaves fluctuated， and there was no significant difference between the control and all irradiation treatments. chlorophyll a， chlorophyll b and chlorophyll a+b in the leaves of jasmine decreased at first and then increased with the increase of irradiation dose， and the differences among different treatments were extremely significant， both chlorophyll b and chlorophyll a+b were the highest at 80 Gy and chlorophyll a was the highest at 100 Gy. The radiation damage effect of seeds was determined by relative seedling rate， and the optimal radiation dose range was between half lethal dose （LD50） and critical dose （LD40）. In this paper， the half lethal dose （LD50） and critical dose （LD40） of 60Co- γ irradiation was 73.51 Gy and 81.71 Gy， respectively. Thus， when the dose rate is 1.0 Gy / min， the suitable radiation dose range for jasmine seed mutation is 73.51–81.71 Gy.

Keywords： Jasminum sambac; 60Co- γ irradiation; seed; germination

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.016

茉莉花[Jasminum sambac （L.） Ait]为木犀科素馨属植物，原产印度[1]。现在我国广西、四川、福建、云南等地规模化种植，全国茉莉花种植面积1.29万hm2，鲜花产量12.8万t[2]。茉莉花是著名的花茶原料及重要的香精原料，被世人誉为“天下第一香”[3]。规模化栽培的茉莉花品种单一，长期无性繁殖造成品种种性退化、产量及品质不断下滑，茉莉花品种更新迫在眉睫[4]。茉莉花实生苗选种是一种有效育种途径[5]。李春牛等[6]从茉莉花实生苗种质中鉴定出二倍体、三倍体、四倍体。茉莉花结实率低[7]，但在规模化种植园中，每年仍能收获大量种子，获得一些新的种质。为加快茉莉花育种进程，增加变异、拓宽育种材料的遗传基础则尤为重要，而诱变处理则是有效途径之一。

辐射诱变育种是在人为条件下，利用中子、质子或射线等物理辐射诱变因素对生物体进行辐照，诱发遗传物质改变而得到突变体，并进一步培育出新的种质资源的一种育种技术[8]，可在较短的时间内培育出新品种[9]。60Co-γ射线辐照诱变育种是目前应用最广、最有效的辐射诱变育种方法之一，相比传统育种，具有方法简单、安全以及突变率高等优点，已应用于大花君子兰[10]、德国鸢尾[11]、树兰[12]、木槿[13]、洋紫荆[14]、桂花[9， 15-16]、月季[17]、百合[18]、菊花[19]等花卉育种。60Co-γ射线辐照可改变种子的萌发进程[20]，降低种子的萌发率、出苗率和根长[21]，影响叶绿素和可溶性蛋白含量[9， 22]、保护酶活性[9， 22]、开花性状[10， 23]、幼苗分枝[24]等。大花君子蘭种子适宜的辐照剂量为4 Gy，即能兼顾较高的萌发率和较高的变异率[10];方竹种子的适宜剂量为10～20 Gy[20];广宁红花油茶的辐射半致死剂量为47 Gy[24];德国鸢尾杂交种子的诱变剂量为60～80 Gy[11];木槿休眠种子适宜辐照剂量为100～200 Gy[13];胡麻种子半致死剂量为5681～6668 Gy[25]。不同植物对60Co-γ射线敏感性不同，研究辐照的诱变效应、探明适宜辐射剂量是辐射育种的重点。有关茉莉花60Co-γ射线辐照诱变育种的报道多集中在诱变插穗。李春牛等[4]报道了3个茉莉品种插穗的半致死剂量为39.57～64.18 Gy。MEKALA等[26]采用60Co-γ单独或与甲基磺酸乙酯（EMS）联合使用诱变茉莉花半木质化插穗，获得了花量、花重增加的茉莉花育种材料。而茉莉花种子辐照诱变的相关研究尚未见报道。本研究以茉莉花浆果为材料，进行不同剂量60Co-γ射线辐照处理，研究60Co-γ射线辐照对茉莉花种子萌发、幼苗生长及生理指标的影响，以期为茉莉花辐照育种提供依据，促进茉莉花育种进程。

1  材料与方法

1.1  材料

供试材料为双瓣茉莉花的成熟浆果，果皮紫褐色，于2020年9月采自广西横县茉莉花产区。筛选新鲜度、大小、色泽较一致的浆果进行60Co-γ射线辐照处理。辐照处理后，在广西农业科学院花卉研究所玻璃温室内，去除浆果的果皮和果肉获得黑褐色种子，再将种子播种于32孔穴盘，播种基质为泥炭土，播种深度0.5～1.0 cm，每天上午喷一次水保持基质湿润，温室温度控制在25℃～ 30℃。播种后10 d统计种子生根率、根长;播种后11～60 d，每天记录各处理的萌芽种子数量;播种后60 d，统计成苗率，并用游标卡尺测量幼苗株高及茎粗;取第3～5片完全展开的叶片检测叶绿素含量、保护酶活性[过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）]及丙二醛（MDA）含量。生根率=生根数/辐照种子数×100%，成苗率=成苗数/生根数×100%。以不同辐照剂量x为自变量，不同剂量下的相对成苗率y为因变量，进行多项式回归分析，在P<0.05时，选择R2尽量接近1的为最优回归方程，计算半致死剂量（LD50）与临界剂量（LD40）。

1.2  方法

1.2.1  辐照方法  在广西南翔环保有限公司辐照中心进行60Co-γ射线辐照，共设6个处理（0、20、40、60、80、100 Gy），每个处理32颗茉莉花果实，用网袋分装，重复3次。辐照剂量率为1.0 Gy/min，6个处理（0、20、40、60、80、100 Gy）的辐照时间分别为0、20、40、60、80、100 min。

1.2.2  保护酶活性测定  采用超氧化物歧化酶（SOD）-WST法试剂盒（货号GO101W）测定SOD活性，采用过氧化物酶（peroxidase，POD）试剂盒（货号GO107W）测定POD活性，采用过氧化氢酶（catalase，CAT）试剂盒（货号G0105W）测定CAT活性。试剂盒购自苏州格锐思生物科技有限公司，具体操作按照试剂盒说明书进行。

1.2.3  MDA含量测定 采用丙二醛（malondialdeh¬yde，MDA）含量试剂盒（货号GO109W）测定MDA含量。试剂盒购自苏州格锐思生物科技有限公司，具体操作按照试剂盒说明书进行。

1.2.4  叶绿素含量测定  采用植物叶绿素（chlorophyll）含量试剂盒（货号G0601W）测定叶绿素含量。试剂盒购自苏州格锐思生物科技有限公司，具体操作按照试剂盒说明书进行。

1.3  数据处理

应用SPSS 11.0软件对数据进行方差分析、回归分析。

2  结果与分析

2.1  不同辐照处理的茉莉花种子生根情况

播种10 d后，不同辐照处理果实种子的生根率及根长见表1。随着辐照剂量的增加，种子的生根率及根长均呈下降趋势，不同处理间差异极显著（P<0.01）。其中20、40 Gy的生根率及根长与对照（CK）差异不显著，而60、80、100 Gy的生根率及根长极显著低于CK、20 Gy和40 Gy 3个处理。

2.2  不同辐照处理的茉莉花种子萌发进程

不同辐照处理的茉莉花种子萌发进程见图1。首次萌发的时间，20 Gy<40 Gy<CK<60 Gy< 80 Gy<100 Gy，不同处理间差异极显著（P<0.01）。其中20 Gy处理的最短，为11.8 d，CK、20、40、60 Gy间首次萌发的时间（11.8～15.3 d）差异不显著，均显著短于80 Gy（23.3 d）和100 Gy（32.8 d），且100 Gy的萌发时间显著长于80 Gy。播种60 d后，CK的种子萌发率达到64.06%，20 Gy和40 Gy处理的种子萌发率分别为54.96%、51.72%，而60 Gy和80 Gy的种子萌发率分别为29.82%、16.07%，100 Gy的萌发率降至10.81%，仅为对照的16.88%。

2.3  不同辐照处理茉莉花种子的成苗率及生长情况

播种60 d后，不同辐照处理种子的成苗率见表2。随着辐照剂量的增加，成苗率极显著降低（P=0.000）。20、40 Gy处理的成苗率与CK的差异不显著，60 Gy处理的成苗率降到35.73%，为对照的41.40%，80 Gy处理的成苗率显著低于60 Gy，100 Gy处理的成苗率进一步降低至23.58%，仅为对照的27.30%。

播种60 d后，不同辐照处理种子的株高见表2。随着辐照剂量的增加，幼苗株高先增后降，不同处理间差异显著（P=0.013）。其中，80 Gy的株高显著低于20 Gy及40 Gy的株高。

播种60 d后，不同辐照处理种子的茎粗见表2。随着辐照剂量的增加，茎粗有降低的趋势，不同处理间差异极显著（P=0.006）。20～60 Gy处理的茎粗与对照差异不显著，但80 Gy的茎粗极显著受到抑制。

2.4  茉莉花种子的最佳辐照剂量

以相对成苗率确定种子辐射损伤效应，以半致死剂量（LD50）与临界剂量（LD40）之间作为最佳辐照剂量范围[27]。将辐照剂量与茉莉花种子相对成苗率进行多项式回归分析（图2），可得最优回归方程y = 0.0002x3 – 0.0379x2 + 1.0457x + 98.489，相关系数R2=0.9873，P=0.019<0.05，其中y为相对成苗率，x为辐照剂量。从回归方程可以求出，当y=50时（即相对成苗率为50%），x=73.51，即横县双瓣茉莉种子的60Co-γ射线辐照半致死剂量为73.51 Gy。同样可以求出临界剂量LD40为81.71 Gy。茉莉花种子诱变效应的最适辐照剂量范围为73.51～81.71 Gy。

2.5  不同辐照处理茉莉花种子幼苗叶片的保护酶活性及MDA含量

茉莉花种子经不同剂量60Co-γ射线辐照后，其幼苗叶片中SOD活性先升后降（表3）。20 Gy和40 Gy处理的SOD活性分别为1079.35、1046.80 U/g，略高于对照（1041.20 U/g），但差异不显著;60 Gy时SOD活性最高（1265.57 U/g），显著高于对照及其他处理;之后逐渐降低，100 Gy时（475.61 U/g）显著低于对照。

60Co-γ射线辐照使幼苗叶片中CAT活性极显著降低（见表3），20 Gy处理的CAT活性（101.62 U/g）就极显著低于对照（181.52 U/g）。在60 Gy时降到最低（74.80 U/g），為对照的41.21%，极显著低于对照和20 Gy处理，与其他辐照处理间差异不显著。

随着60Co-γ射线辐照剂量的增加，幼苗叶片中POD活性先降后升（见表3）。20 Gy的POD活性（546.00 U/g）与对照（640.36 U/g）差异不显著，辐照剂量增加到40 Gy后POD活性开始显著降低于对照，在80 Gy时降至最低（11.09 U/g），仅为对照的1.73%，在100 Gy时又上升到125.85 U/g，但仅为对照的19.65%。

不同剂量辐照处理后，幼苗叶片内MDA含量出现波动（见表3），对照（33.28 nmol/g）与所有辐照处理（28.00～35.55 nmol/g）均无显著差异。80 Gy处理最低为28.00 nmol/g，显著低于20 Gy（35.55 nmol/g）和 100 Gy（35.22 nmol/g）。

2.6  不同辐照处理茉莉花种子幼苗叶片中叶绿素含量

不同剂量辐照处理后，茉莉花种子幼苗叶片中叶绿素含量见表4。随着辐照剂量的增加，幼苗叶片内叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b均呈先降低后上升趋势，不同处理间差异极显著（P< 0.01）。20～60 Gy的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均显著低于对照;80 Gy的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均显著高于对照;100 Gy的叶绿素a及叶绿素a+b含量显著高于对照，但叶绿素b含量与对照无显著差异。叶绿素a含量在40 Gy时最低（0.4264 mg/g），在100 Gy时最高（0.7238 mg/g）;叶绿素b含量在20 Gy时最低（0.1092 mg/g），80 Gy时最高（0.4688 mg/g）;叶绿素a+b含量在80 Gy时最高（1.1668 mg/g）。

3  讨论

本研究结果表明，不同剂量60Co-γ射线辐照处理茉莉花果实，显著影响其种子萌发进程，低剂量（20、40 Gy）辐照加快种子萌发，分别较对照提前了2.0、0.8 d，而高辐照剂量（60、80、100 Gy）则延迟了种子萌发，分别较对照推迟了1.5、9.5、19 d。这与蔡春菊等[27]对毛竹种子的研究结论一致。可能是由于低剂量辐照提高了种子的新陈代谢水平，促进种子的萌发[15]。随着辐照剂量的增加，种子的生根率、根长成下降趋势，而各处理的株高与对照差异不显著。60 Co-γ射线对茉莉花种子幼根的损伤比幼芽大，类似现象在烟草[28]、番茄[29]、胡麻[25]辐照诱变中也有报道。试验中，少量幼苗在植株基部产生了分枝，这与广宁红花油茶种子辐照后幼苗表现类似[24]，但由于幼苗生长时间短，辐照对植株分枝的影响还有待观察。

当植物受到胁迫时，植物体内氧代谢失调，细胞内自由基产生和清除的动态平衡被打破，形成氧化胁迫。辐照使植物体内活性氧（ROS）爆发，对细胞膜产生伤害[30]。丙二醛（MDA）含量可衡量膜系统受损程度。植物体通过SOD、POD、CAT等保护酶系统缓解ROS伤害，SOD将超氧化物转变成过氧化氢和氧分子，再通过POD、CAT及抗坏血酸-谷胱甘肽循环来去除过氧化氢[31]。本研究中，随辐射剂量增加，SOD活性先增加后减小，这与滕娟等[32]研究结果一致。60 Gy时，SOD活性最高（1265.57 U/g），显著高于对照（1041.20 U/g），之后逐渐降低，到100 Gy时（475.61 U/g）显著低于对照。茉莉花种子对60Co-γ射线辐照具有一定耐受能力，在60 Gy时可能还未损坏SOD酶保护系统，酶活性随着辐照剂量增加而增加，当辐照剂量达到80 Gy时，SOD酶保护系统受损，活性也随着降低。60Co-γ射线辐照（20～100 Gy）使CAT及POD活性降低，与GOH等[33]研究拟南芥种子得出的结论一致，与李波等[34]研究认为低剂量的60Co-γ射线促进抗氧化酶活性增加的结论不同。这可能是由于试验梯度覆盖范围不同，更低剂量的辐照是否能显著提升茉莉花种子幼苗叶片的抗氧化酶活性还有待下步试验。本研究中，不同辐照剂量处理的茉莉花种子幼苗叶片MDA含量出现波动，但与对照差异不显著，这与胡瑶等[35]测定辐照处理后矾根幼苗MDA的结果相似。SOD活性增强，CAT及POD活性降低，但MDA含量未显著增加。相关性分析表明，MDA含量与SOD活性成负相关（相关系数r=–0.131），与CAT及POD活性成正相关（r分别为0.043、0.342），但相关性均不显著，这与苏丹等[36]研究结果一致，与袁琳等[37]的研究结论不同。这可能是由于植物可利用2种ROS清除机制来应对氧化应激，除了细胞内抗氧化酶（包括SOD、CAT等），还有非酶抗氧化物（如抗坏血酸、花青素、脯氨酸、类黄酮）[33]，不同植物清除ROS的主要途径不同导致MDA含量与抗氧化酶活性的关系不同，以后还应关注辐照诱变对植物非酶抗氧化物的影响。

关于辐照育种适宜剂量的确定，国内外一般采用临界剂量法（LD40）和半致死剂量法（LD50）[38]，以半致死剂量（LD50）与临界剂量（LD40）之间作为适宜辐照剂量范围的参考[27]。目前对于半致死剂量的计算方法还没有一个统一的标准，相对成苗率是确定种子辐射损伤效应的重要指标，即能保证一定诱变率还能保证一定的成活率，本研究以相对成苗率作为辐照衡量指标。不同材料对辐照的反应不同，以往研究在拟合辐照剂量效应曲线方程时，有线性方程[12， 22， 25， 39]、二次曲线方程[9， 40]、三次曲线方程[24]。本研究中，拟合回归方程时，可以得到线性回归方程y=–0.8173x+ 113.41（拟合度R²=0.8902，P=0.005），二次曲线方程y=–0.0076x2 – 0.0622x +103.34（拟合度R2=0.955，P=0.01），三次曲线方程y= 0.0002x3 – 0.0379x2 + 1.0457x + 98.489（擬合度R2=0.9873，P=0.019）。3个曲线模型的F检验的P值都小于0.05，均具有显著的统计学意义。其中，三次曲线方程的拟合度R2最大为0.9873，故相对而言三次曲线方程是描述本研究中辐照剂量与相对成苗率的最优方程。

本研究中，对照（0 Gy）的茉莉花种子萌发率为64.06%，低于韦昌联等[5]报道的茉莉花新鲜种子萌发率（84%）。本研究中供试材料采集耗时约7 d，期间收集的种子暂存于4℃冰箱保鲜，而后在广西南翔环保有限公司辐照中心进行辐照处理，又在室温环境存放约2 d，种子新鲜度可能有所降低，进而导致种子的萌发率偏低。辐照处理对种子萌发的影响存在显著的品种间差异[25]。本次仅探明了横县双瓣茉莉花种子的辐照效应及适宜辐照剂量。因结实率低，且未被规模化种植，其他茉莉花品种尚难获得大量种子供试验，其辐照效应及适宜辐照剂量还有待研究。以后还应研究提高茉莉花结实的措施，以获得更多育种材料。

参考文献

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京： 科学出版社， 1992： 218.

Editorial Committee of flora of China， Chinese Academy of Sciences. Flora of China[M]. Beijing： Science Press， 1992： 218. （in Chinese）.

[2] 刘仲华. 茉莉花茶产业概况与创新发展[J]. 中国茶叶， 2021， 43（3）： 1-5.

LIU Z H. Overview and innovative development of jasmine tea industry[J]. China tea， 2021， 43（3）： 1-5. （in Chinese）.

[3] 董利娟， 张曙光. 茉莉花的生产现状与科研方向[J]. 茶叶通讯， 2001（2）： 11-13.

DONG L J， ZHANG S G. Production status and scientific research direction of Jasminum sambac[J]. Journal of Tea Communication， 2001（2）： 11-13. （in Chinese）.

[4] 李春牛， 李先民， 黄展文， 卢家仕， 卜朝阳. 60Co-γ射线对茉莉花插穗的辐照效应研究[J]. 河南农业科学， 2020， 49（1）： 118-122.

LI C N， LI X M， HUANG Z W， LU J S， BU Z Y. Effects of 60Co-γ irradiation on cuttings of Jasminum sambac[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2020， 49（1）： 118-122. （in Chinese）.

[5] 韋昌联， 陈伯伦， 黄诚梅， 邓智年， 邱长玉， 高国庆. 茉莉种子发芽率及实生苗大田生长试验研究[J]. 广东农业科学， 2008（10）： 33-36.

WEI C L， CHEN B L， HUANG C M， DENG Z N， QIU C Y， GAO G Q. Study on the seed germination and seeding growth of Jasminum Sambac L.[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2008（10）： 33-36. （in Chinese）.

[6] 李春牛， 李先民， 黄展文， 卢家仕， 李  琴， 黄昌艳， 卜朝阳. 利用流式细胞术鉴定茉莉花基因组大小和染色体倍性[J]. 热带作物学报， 2021， 42（5）： 1231-1236.

LI C N， LI X M， HUANG Z W， LU J S， LI Q， HUANG C Y， BU Z Y. Genome size estimation and ploidy identification of Jasminum sambac by flow cytometry[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2021， 42（5）： 1231-1236. （in Chinese）.

[7] 张泽岑. 茉莉花不实机理研究[J]. 西南农业大学学报， 1993， 15（6）： 105-107.

ZHANG Z C. The mechanism for the infertility of jasmine[J]. Journal of Southwest University （Natural Science Edition）， 1993， 15（6）： 105-107. （in Chinese）.

[8] 杨兆民， 张  璐. 辐射诱变技术在农业育种中的应用与探析[J]. 基因组学与应用生物学， 2011，30（01）： 87-91.

YANG Z M， ZHANG L. Radiation mutation breeding in agriculture technology application and analysis[J]. Genomics and Applied Biology， 2011， 30（1）： 87-91. （in Chinese）.

[9] 李  瑜， 王  萍， 耿兴敏， 杨秀莲，李  娜，王良桂. 60Co-γ辐射对桂花幼苗生长及生理指标的影响[J]. 西北农业学报， 2017， 26（1）： 61-69.

LI Y， WANG P， GENG X M， YANG X L， LI N， WANG L G. Effect of 60Co-γ rays irradiadition on seeding growth and physiological indexes of Osmanthus fragrans[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica， 2017， 26（1）： 61-69. （in Chinese）.

[10] 包建忠， 李风童， 孙  叶， 刘春贵， 马  辉， 张  甜， 陈秀兰. 60Co-γ射线辐照大花君子兰种子对其萌发特性及其开花性状的影响[J]. 核农学报， 2013， 27（11）： 1681-1685.

BAO J Z， LI F T， SUN Y， LIU C G， MA H， ZHANG T， CHEN X. Effects of 60 Co-γ rays seed irradiation on the germination characteristic and flowering traits of Clivia miniata. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2013， 27（11）： 1681-1685. （in Chinese）.

[11] 李风童， 包建忠， 孙  叶， 刘春贵， 马  辉， 张  甜， 陈秀兰. 60Co-γ射线辐照德国鸢尾杂交种子的生物效应[J]. 核农学报， 2017， 31（8）： 1469-1474.

LI F T， BAO J Z， SUN Y， LIU C G， MA H， ZHANG T， CHEN X L. Biological effects of 60 Co-γ ray irradiation on the hybrid seeds of Iris germanica[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2017， 31（8）： 1469-1474. （in Chinese）.

[12] 周亚倩， 姚  娜， 魏  莉， 李潞滨， 刘  蕾. 60Co-γ射线对树兰蒴果辐照生物学效应研究[J]. 核农学报， 2017， 31（9）： 1693-1699.

ZHOU Y Q， YAO N， WEI L， LI L B， LIU L. Effect of 60 Co-γ irradiation on capsule of Epidendium secundum[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2017， 31（9）： 1693-1699. （in Chinese）.

[13] 李秀芬， 張德顺， 吴福兰， 孟震农， 曹际云. 60Co-γ辐照对木槿种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 核农学报， 2009， 23（3）： 450-453.

LI X F， ZHANG D S， WU F L， MENG Z N， CAO J Y. Effects of 60 Co γ-rays irradiationon germination and seedling growth of Hibiscus syriacus[J]. Journal of Nuclear Agri-cultural Sciences， 2009， 23（3）： 450-453. （in Chinese）.

[14] 徐佳琦， 戚嘉敏， 朱  雯， 许逸林， 奚如春. 60Co-γ辐照对洋紫荆种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 林业与环境科学， 2016， 32（5）： 58-62.

XU J Q， QI J M， ZHU W， XU Y L， XI R C. Effects of 60Co-γ ray irradiation on the seed germination and seedling growth of Bauhinia variegate[J]. Forestry and Environmental Science， 2016， 32（5）： 58-62. （in Chinese）.

[15] 熊运海， 万路生. 桂花种子的60Co-γ射线辐射敏感性及半致死剂量研究[J]. 北方园艺， 2016（20）： 81-84.

XIONG Y H， WAN L S. Sensitivity of Osmanthus fragrans seeds to 60 Co-γ radiation and its medial lethal doses in radiation breeding[J]. Northern Horticulture， 2016（20）： 81-84. （in Chinese）.

[16] 熊运海， 王  义. 60Co-γ辐射对桂花种子发芽出苗及幼苗生长的影响[J]. 北方园艺， 2017（4）： 51-55.

XIONG Y H， WANG Y. Effect of treatment on seed germi¬nation and seedling growth in Osmanthus[J]. Northern Hor¬ticulture， 2017（4）： 51-55. （in Chinese）.

[17] 许肇梅， 赵  光， 谷德祥， 杨宗渠. “彩叶明星”等月季新品种的辐射选育[J]. 核农学通报， 1987（4）： 9-10.

XU Z M， ZHAO G， GU D X， YANG Z Q. Radiation breed-ing of new rose varieties such as “Cai Ye Ming Xing”[J]. Bulletin of Nuclear Agronomy， 1987（4）： 9-10. （in Chinese）.

[18] 陆长旬， 黄善武， 梁  励， 赵祥云， 张克忠. 辐射亚洲百合鳞茎（M_1）染色体畸变研究[J]. 核农学报， 2002， 16（3）： 148-151.

LU Z X， HUANG S W， LIANG L， ZHAO X Y， ZHANG K Z. The chromosome aberration of the Asiatic lily （M1） after irradiation on bulbs[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sci¬ences， 2002， 16（3）： 148-151. （in Chinese）.

[19] 郭安熙， 杨保安， 范家霖， 王柏楠， 张建伟， 张经芬， 刘志强， 王士荣， 安熙乐. 金光四射等六个菊花新品种的辐射选育[J]. 核农学通报， 1991， 12（2）： 73-75.

GUO A X， YANG B A， FAN J L， WANG B N， ZHANG J W， ZHANG J F， LIU Z Q， WANG S R， AN X L. Radiation breeding of six new chrysanthemum varieties such as “Jin Guang Si She”[J]. Bulletin of Nuclear Agronomy， 1991（2）： 73-75. （in Chinese）.

[20] 龙治坚， 郑  升， 陈小军， 邵征绩， 任  鹏， 徐  刚， 黎  青， 胡尚连. 60Co-γ辐照对方竹种子萌发特性影响的初步研究[J]. 种子， 2020， 39（5）： 20-24.

LONG Z J， ZHENG S， CHEN X J， SHAO Z J， REN P， XU G， LI Q， HU S L. Effects of 60Co-γ irradiation on the germi¬nation characteristics of Chimonobambusa qundarangularis seeds[J]. Seed， 2020， 39（5）： 20-24. （in Chinese）.

[21] 刘友接， 熊月明， 张艳芳. 60Co-γ辐照对火龙果种子萌芽生长的影响[J]. 中国南方果树， 2020， 49（2）： 57-60.

LIU Y J， XIONG Y M， ZHANG Y F. Effects of 60Co-γ irradiation on germination and growth of pitaya seeds[J]. South China Fruits， 2020， 49（2）： 57-60. （in Chinese）.

[22] 彭梦婕， 刘  丹， 牛贺雨， 徐晴晴， 王  献.  60Co-γ辐射对紫薇种子萌发、幼苗生长和生理的影响[J]. 安徽农业大学学报， 2020，47（4）： 530-537.

PENG M J， LIU D， NIU H Y， XU Q Q， WANG X. Effect of 60Co-γ irradiation on Lagerstroemia seed germination， seedling growth and physiology[J]. Journal of Anhui Agricultural University， 2020， 47（4）： 530-537. （in Chinese）.

[23] 翁伯琦， 徐国忠， 郑向丽， 应朝阳， 黄毅斌. 60Co-γ射线辐照处理圆叶决明种子对其生物学特性的影响[J]. 核农学报， 2004， 18（03）： 197-200.

WENG B Q， XU G Z， ZHENG X L， YING Z Y， HUANG Y B. Effects of 60Coγ-ray irradiation on growth characters of Chamaecrista seeds[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2004， 18（3）： 197-200. （in Chinese）.

[24] 易立颯， 李文锋， 崔之益， 奚如春. 60Co-γ辐照对广宁红花油茶种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 华南农业大学学报， 2014， 35（5）： 93-97.

YI L S， LI W F， CUI Z Y， XI R C. Effects of 60Co-γ ray irradiation on the seed germination and seedling growth of Camellia semiserrata[J]. Journal of South China Agricultural University， 2014， 35（5）： 93-97. （in Chinese）.

[25] 赵东晓， 王向誉， 孙景诗， 董亚茹， 施新琴， 郭洪恩. 60Co-γ辐照对不同胡麻品种种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 草业科学， 2019， 36（1）： 178-189.

ZHAO D X， WANG X Y， SUN J S， DONG Y R， SHI X Q， GUO H E. Seed germination and seedling growth of different varieties of Linum usitatissimum under 60Co-γ irradiation [J]. Pratacultural Science， 2019， 36（1）： 178-189. （in Chinese）.

[26] MEKALA P， KUMAR N， KANNAN M， VIJAYAKUMAR G. Effect of Physical and chemical mutagens on floral characters of Jasminum sambac cv. Gundumalli and isolation of important mutants[J]. Journal of Ornamental Horticulture， 2010， 13（3）： 200-206.

[27] 蔡春菊， 高  健， 牟少华. 60Co-γ辐射对毛竹种子活力及早期幼苗生长的影响[J]. 核农学报， 2007， 21（5）： 436-440.

CAI C J， GAO J， MOU S H. Effects of 60Co-γ rays radiation on seed vigor and young seedling growth of Phyllostachys edulis[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2007， 21（5）： 436-440. （in Chinese）.

[28] 胡重怡， 任学良， 郑少清. 60Co-γ辐射对烟草M1代种子萌发及幼苗的影响[J]. 中国农学通报， 2006， 22（12）： 178-180.

HU Z Y， REN X L， ZHENG S Q. The effects of 60Coγ-radiation on the seed germination and the seedlings of tobacco[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2006， 22（12）： 178-180. （in Chinese）.

[29] 朱宗文， 田守波， 杨学东， 张  辉， 张永平. 电子束对番茄种子萌发及幼苗生理生化特性的影响[J]. 核农学报， 2020， 34（4）： 691-697.

ZHU Z W， TIAN S B， YANG X D， ZHANG H， ZHANG Y P. Effects of electron beam on seed germination and physiological and biochemical properties of tomato seedling[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2020， 34（4）： 691-697. （in Chinese）.

[30] YASMIN K， ARULBALACHANDRAN D， SOUNDARYA V， VANMATHI S. Effects of gamma radiation （γ） on biochemical and antioxidant properties in black gram （Vigna mungo L. Hepper）[J]. International Journal of Radiation Biology， 2019， 95（8）： 1135-1143.

[31] 史密斯 A M， 库普兰特 G， 多兰 L， 哈伯德 N， 琼斯 J， 马丁 C， 萨布罗夫斯基 R， 艾美 A. 植物生物学[M]. 瞿礼嘉， 顾红雅， 刘敬婧， 秦踉基， 译. 北京： 科学出版社， 2012： 574.

Smith A M， Coupland G， Dolan L， Harberd N， Jones J， Martin C， Sablowski R， Amey A. Plant Biology[M]. Translated by QU L J， GU H Y， LIU J Q， QIN L J. Beijing： Science Press， 2012： 574. （in Chinese）.

[32] 滕  娟， 熊俊芬， 何忠俊， 陈中坚， 魏富刚， 梁社往. 60Co-γ辐射对三七幼苗生理特性的影响[J]. 云南农业大学学报（自然科学）， 2015， 30（3）： 445-449.

TENG J， XIONG J F， HE Z J， CHEN Z J， WEI F G， LIANG S W. Effect of 60Co-γ irradiation on physiological properties of Panax notoginseng seedlings[J]. Journal of Yunnan Agricultural University （Natural Science）， 2015， 30（3）： 445-449. （in Chinese）.

[33] GOH E J， KIM J B， KIM W J， HA B K， KIM S H， KANG S Y， SEO Y W， KIM D S. Physiological changes and anti-oxidative responses of Arabidopsis plants after acute and chronic γ-irradiation[J]. Radiation and Environmental Biophysics， 2014， 53（4）： 677-693.

[34] 李  波， 李祥莉， 趙宇佳， 马  赫. 60Co-γ射线对无芒雀麦种子的辐照效应[J]. 云南农业大学学报（自然科学）， 2017， 32（5）： 756-761.

LI B， LI X L， ZHAO Y J， MA H. Effect of 60Co-γ ray irradiation on brome seed[J]. Journal of Yunnan Agricultural University （Natural Science）， 2017， 32（5）： 756-761. （in Chinese）.

[35] 胡  瑶， 张跃龙， 李宏告， 雷星宇， 张  勇， 李丽辉. 60Co-γ辐射对矾根幼苗生理特性的影响[J]. 核农学报， 2020， 34（3）： 453-459.

HU Y， ZHANG Y L， LI H G， LEI X Y， ZHANG Y， LI L H. Effect of 60Co-γ irradiation on physiological properties of Heuchera micrantha[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2020， 34（3）： 453-459. （in Chinese）.

[36] 苏  丹， 李红丽， 董  智， 张晓晓， 贾淑友. 盐胁迫对白榆无性系抗氧化酶活性及丙二醛的影响[J]. 中国水土保持科学， 2016， 14（2）： 9-16.

SU D， LI H L， DONG Z， ZHANG X X， JIA S Y. Effects of salt stress on activities of antioxidant enzymes and MDA of elm clones[J]. Science of Soil and Water Conservation， 2016， 14（2）： 9-16. （in Chinese）.

[37] 袁  琳， 克热木·伊力， 张利权. NaCl胁迫对阿月浑子实生苗活性氧代谢与细胞膜稳定性的影响[J]. 植物生态学报， 2005， 29（6）： 985-991.

YUAN L， KARIM A， ZHANG L Q. Effects of Nacl stress on active oxygen metabolism and membrane stability in Pistacia vera seedlings[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2005， 29（6）： 985-991. （in Chinese）.

[38] 王瑞静， 王瑞文， 沈宝仙. 60Co-γ射线对杨树种子的辐射效应[J]. 核农学报， 2009， 23（5）： 762-765.

WANG R J， WANG R W， SHEN B X. Effect of 60Co γ-rays irradiation on poplar seeds[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2009， 23（5）： 762-765. （in Chinese）.

[39] 夏  溪. 60Co-γ和電子束辐照对紫薇种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 热带生物学报， 2020， 11（2）： 210-216.

XIA X. Effects of 60Co-γ and electron beam irradiation on the germination and seedling growth of Lagerstroemia indica[J]. Journal of Tropical Biology， 2020， 11（2）： 210-216. （in Chinese）.

[40] 刘宝海， 刘  晴， 聂守军， 刘宝民， 付立新， 王明泉， 高世伟， 刘宇强， 常汇琳， 马  成. 钴60-γ辐射对黑龙江粳稻种子活力及秧苗发育的影响[J]. 南方农业学报， 2020， 51（5）： 1029-1038.

LIU B H， LIU Q， NIE S J， LIU B M， FU L X， WANG M Q， GAO S W， LIU Y Q， CHANG H L， MA C. Effects of 60-γ ray radiation on seed vigor and seedling development of Japonica rice in Heilongjiang[J]. Journal of Southern Agri¬culture， 2020， 51（5）： 1029-1038. （in Chinese）.