不同玉米品种间作的互补抗逆增产效应

平西栓，邢冉冉，刘天学

(1.河南省农业技术推广总站，河南 郑州 450002；2.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002)

玉米是我国第一大禾谷类作物，保持玉米持续丰产稳产对于保障国家粮食安全具有十分重要的意义.选种适宜的优良品种是玉米丰产的基础.然而，在长期以高产为主攻目标的人工选择压力下，单一品种群体的遗传基础十分狭窄，抵御自然灾害的能力不足，丰产稳产性下降，造成我国玉米产量年际间波动较大.面对生产上玉米品种的抗逆性差异、自然灾害发生的不确定性和农民生产管理的粗放性，如何挖掘品种的生产潜力、弥补其遗传缺陷，从而实现玉米的丰产稳产，已成为玉米生产上值得探索的科学问题.国内外研究表明，玉米与其他作物间作具有明显的生产优势，能够增强群体抗逆性，提高光、热、水、肥、土、气等自然资源的利用效率，从而实现作物群体的丰产稳产[1-5].但不同作物之间的间作难以适应日益普及的农业机械化生产，同种作物不同基因型间混作的研究报道日益受到关注[6].主要涉及到小麦[7]、水稻[8]、玉米[9-13]等作物.河南是我国夏玉米的主产区，也是近年来玉米南方锈病的频发重发区，该病常导致玉米叶片早衰，影响玉米籽粒灌浆和产量形成.本研究基于玉米品种间抗性互补、育性互补和当代杂种优势原理，构建感南方锈病基因型‘浚单20’和抗南方锈病基因型‘德单5号’间作群体，探索其复合群体的抗逆丰产效应，以期为玉米品种的优化利用和抗逆栽培积累理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2015年在河南许昌市建安区陈曹乡史庄村农田进行.试验地为壤土，地势平坦，排灌方便，地力均匀，耕层土壤含有机质15.3 g/kg，水解氮91.4 mg/kg，速效磷30.8 mg/kg，速效钾98.4 mg/kg.试验品种为‘浚单20’(XD20)‘德单5号’(DD5)，购于许昌农科种业有限公司，2个品种的性状特征如表1所示.试验于6月5日播种，9月26日收获.拔节期行间开沟一次性施入缓控释复合肥(N-P2O5-K2O：28-6-6)750 kg/hm2，其他管理同一般大田.

表1 XD20和DD5的品种特性

1.2 试验设计

试验采用完全随机区组设计，设XD20|DD5间作及单作XD20、DD5共3个处理，单作用S表示，如XD20S、DD5S；间作用|表示，如XD20I、DD5I.间作的行比为1∶1，等行距(60 cm)种植，小区面积为8 m×8 m，小区四周留1 m宽隔离带，密度为75 000 株/hm2，3次重复.

1.3 试验方法

1.3.1 生育期 调查记载拔节期、大口期、抽雄期、吐丝期、成熟期.

1.3.2 形态与生理指标 每个小区选具有代表性长势一致的3株分别在拔节期、大口期、吐丝期和成熟期测量叶面积并计算叶面积指数(leaf area index，LAI)，成熟期测量株高、穗位高和茎粗.在拔节期、吐丝期、吐丝后20 d，分别用SPAD-502和LI-6400型光合测定仪测定叶片叶(拔节期测定第6片展开叶、吐丝期及其以后均测定穗位叶)SPAD值和净光合速率(net photosynthetic rate，Pn).在拔节期、吐丝期和成熟期每个小区选具有代表性长势一致的3株于105 ℃杀青30 min后80 ℃条件下烘干至恒质量，测定地上干物质质量.

1.3.3 抗病性调查 在乳熟期调查计算南方锈病情指数，单作小区连续调查20株，间作小区每品种分别连续调查20株.病情指数按孢子堆或病斑面积占叶片面积的百分比表示，病情分级参照文献[14]的方法.

1.3.4 考种计产和土地当量比(land equivalent ratio，LER)的计算 收获时每个小区取中间4行考种计产，间作分品种进行.

产量(kg/hm2)= 公顷穗数×穗粒数×千粒质量(g)×10-6(1-含水量%)/(1-14%).

LER=∑yi/yii

式中，yi为单位面积内间作中的各品种的实际产量；yii为该品种在同样单位面积上单作的产量[15].

1.4 数据处理

运用Excel中的数据分析库对试验数据进行描述统计分析，采用t-检验中的双样本等方差假设对单、间作处理的有关指标进行差异显著性检验(α=0.05).

2 结果与分析

2.1 XD20和DD5间作对产量性状的影响

由表2可知，XD20和DD5的单作和间作群体间的穗行数和行粒数无显著差异，而百粒质量分别其单作增加了12.54%和6.48%，差异显著(P<0.05)；籽粒产量分别提高了7.80%和5.86%，差异显著(P<0.05).XD20|DD5的产量大于相应单作产量之和的平均数，LER大于1(表3)，说明XD20与DD5间作具有增产效应.

2.2 XD20和DD5间作对农艺性状的影响

由表3可知，间作群体中XD20的株高和穗位高比单作增均不显著(P>0.05)；而间作DD5的株高和穗位高略低于单作；间作2个品种的茎粗均无明显影响.在单作和间作群体中，2个品种的抽雄期、吐丝期和雌雄间隔期均无变化，花期基本一致.可见间作不影响2个品种的生长发育进程.

表2 XD20和DD5间作对产量性状的影响

同列小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

表3 XD20和DD5间作对农艺性状及开花期的影响

同列小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

2.3 XD20和DD5间作对叶面积指数(LAI)的影响

XD20和DD5的单、间作群体的LAI的变化趋势基本一致，拔节以后LAI增长迅速，至吐丝期达到最大，然后随着下部和上部叶片的衰老死亡而逐渐下降(图1).大口期之前，群体叶面积指数(LAI)单间作无明显差异，大口期之后，XD20I和DD5I的LAI均大于各自的单作群体，其中在吐丝期和成熟期XD20I较XD20S分别增加了11.05%(P<0.05)，如图1所示.XD20和DD5间作有利于延缓叶片衰老，维持群体较大的LAI，提高光能利用率.

图1 单间作群体在不同生育期叶面积指数

2.4 XD20和DD5间作对叶片SPAD值及净光合速率(Pn)的影响

2.4.1 XD20与DD5间作对叶片SPAD值的影响

SPAD值的大小与叶片叶绿素含量呈显著正相关，常常用于表示叶绿素的相对含量.从拔节期到吐丝后20 d，叶片的SPAD值呈现增大趋势(表4).尽管在同一时期，两个品种的间作和单作SPAD值差异不显著，但在吐丝期和吐丝后20 d，间作XD20的SPAD值均大于其单作(表4).说明其穗位叶在花粒期保持较高的叶绿素含量，有利于光合速率的提高.

2.4.2 XD20与DD5间作对叶片Pn的影响 从拔节到吐丝后20 d，2个品种的净光合速率(Pn)呈现递增趋势，且同一时期的间作大于单作，拔节期单作和间作差异均不显著，在吐丝期和吐丝后20 d，间作XD20的Pn比单作分别增加了5.59%和7.90%(P<0.05)，间作DD5的Pn比其单作增加不显著(图2).

表4 单间作群体在不同生育期叶片SPAD值

同列小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

图2 单间作群体在不同生育期的叶片净光合速率

2.5 XD20与DD5间作对干物质积累(DMA)的影响

在拔节期、吐丝期和成熟期，XD20和DD5的间作群体干物质积累量均大于相应的单作群体，但差异均不显著(P>0.05),如表5所示，尽管物质积累量的增加不显著，但该增加趋势，尤其是吐丝后干物质积累量的增加有利于提高产量.

表5 单间作群体干物质积累

同列小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

2.6 XD20与DD5间作对南方锈病的抗性分析

XD20与DD5间作显著提高了XD20对南方锈病的抗性，病情指数降低了48.92%，病情级别由5级降为3级，由感病提高到中抗水平；DD5的单作群体和间作群体对南方锈病的抗性均处于高抗水平，病情级别均为1级(表6).

表6 单作和间作群体的南方锈病病情指数

同列小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05).

Small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

3 讨论

种植优良品种是实现玉米丰产稳产的基础.由于存在基因型差异，不同玉米品种在生产上各具优势，也各有不足.挖掘品种生产潜力的关键就在于充分发挥其优势、弥补其不足.根据生态位互补原理，选择生育期基本一致、优势互补的不同玉米品种进行间作或混作，是丰富玉米群体遗传多样性，提高抗逆性，实现丰产稳产性的有效途径.研究表明，作物双基因型种群具有显著的稳产和超高产作用[6].玉米紧凑型品种与半紧凑型品种间作[12-13]、高杆品种与矮杆品种间作[16-18]，可优化群体冠层结构，增强通风透光能力，改善中下层叶片受光条件，延缓叶片衰老，增加光合物质积累，提高群体产量.本研究结果表明，株型、株高和花期基本一致但对玉米南方锈病抗性存在显著差异的玉米品种XD20和DD5间作，可以增加群体LAI、光合速率和物质生产能力，两个品种的间作产量均大于其单作产量，土地当量比大于1.不同品种授粉后，花粉当年内能直接影响其受精形成的种子或果实发生变异的现象称为花粉直感[19].高油玉米与普通玉米杂交显著提高了杂交后代籽粒的千粒重[20].从本试验结果来看，XD20和DD5间作对穗粒数无明显影响，但粒重增加，这可能是两品种间交叉授粉所产生的花粉直感的结果.不同抗性玉米品种间作可以提高群体的抗病性，感病品种的病情指数显著降低[10,21].本研究结果和前人一致，高抗玉米南方锈病品种DD5与感玉米南方锈病品种XD20间作，显著降低了XD20的病情指数，延缓了叶片因病早衰，有利于提高产量.

我国是仅次于美国的世界第二大玉米生产国，但我国的玉米种质资源的丰度远不及美国，育成品种的遗传基础十分狭窄，在逆境胁迫下，极易退化而丧失丰产性能，即便是新选育出的玉米杂交种，并非是因其产量的显著提高，而是对照品种退化造成的自身减产作用[22].随着全球气候变暖，灾害性天气及其所衍生的病虫害的发生日益频繁，不仅严重威胁着粮食生产，而且加速了作物品种的退化.近年来我国种业改革开创了商业化育种的多元化渠道，和过去相比每年进入市场的品种呈现“井喷”态势，但高产、优质、广适、多抗的品种少之又少，给农民的生产选择带来了及大地困难.因此，不同基因型玉米间混作也是一条拓宽玉米生产群体遗传基础，提高群体的抗逆性，延缓优良品种的种性退化，延长其生产寿命的有效途径，但不同间混作模式的生产效应存在较大差异[23-26]，在实际应用时应对所选品种及其间混作模式开展小面积试验，待效果显著且技术成熟后方可大面积推广.

4 结论

间作可以增加作物群体优异基因的丰度和遗传多样性，提高群体生产的稳定性和丰产性.株型基本一致但对玉米南方锈病抗性存在差异的玉米品种XD20和DD5间作，减轻了感病品种XD20的南方锈病危害，延缓了叶片衰老，增加了群体后期LAI，提高了光合速率和物质生产能力，增加了产量，有利于实现丰产稳产.