中国北部湾沿海蕨藻科的分类研究

杨 楠，刘金梅，姜晶晶，丁兰平，陈彦伟，王艺晓，马 鑫，黄冰心

中国北部湾沿海蕨藻科的分类研究

杨 楠，刘金梅，姜晶晶，丁兰平，陈彦伟，王艺晓，马 鑫，黄冰心

（1. 天津师范大学生命科学学院// 2. 天津动植物抗性重点实验室，天津 300387）

【】对2016－2019年在北部湾沿海采集的绿藻门蕨藻类的样品进行分类学研究。利用形态学方法, 对蕨藻科样品进行形态鉴定。经过鉴定，确定该水域蕨藻科2属4种/变种，即拟蕨藻属（）的含糊拟蕨藻（）和蕨藻属() 的盾叶蕨藻（）、总状蕨藻大叶变种（var.）和棒叶蕨藻长柄变型（f.）4种。

蕨藻；物种；形态；北部湾；分布

蕨藻科（Caulerpaceae）属于绿藻门（Chlorophyta）蕨藻目（Caulerpales），其藻体可分为假根、匍匐茎和直立枝等3个部分。分布水深变化较大，从潮间带延伸至50 m水深，生长在热带和亚热带海域坚硬基质上[1]。蕨藻含有蕨藻红素、多糖、矿物质、维生素和DHA等，经济价值较高[2]，是观赏、药用、食用海藻及生物净化器[3-4]，被作为食品和/或调味品使用[2,5-6]。我国近年来在凸镜状蕨藻（）（俗称绿葡萄藻、长茎葡萄蕨藻）栽培方面已取得了一定进展[7-9], 其水产栽培生产最重要特点是能够在高密度藻体碎片中快速生长，并通过调节生长周期以持续生产[10]。

有些蕨藻，如凸镜状蕨藻、棒叶蕨藻和杉叶蕨藻等，由于其色泽翠绿、形态优美、观赏性佳以及水质净化能力强，成为海水水族馆热销的海藻种类。同时，蕨藻由于生物入侵问题，在国际上已引起了广泛关注[2,11-12]，在我国南部沿海存在着潜在暴发趋势[1]。

目前我国对蕨藻研究主要集中在生理生态方面，如光照、光强、光质、等生态因子对蕨藻生长的影响，涉及物种为长茎葡萄蕨藻[8,13-14]、棒叶蕨藻变种[15]、杉叶蕨藻[16]、针叶蕨藻[17]、盾叶蕨藻[18]、柏叶蕨藻[19]、棒叶蕨藻[20]和总状蕨藻[21]等。而分类方面的报道非常少，仅有香港、西沙群岛[22]等有过专题报道，其它仅零星提及[23]，比较完整的记录共31种[24]，但缺乏特征描述。

北部湾位于我国南海西南部，是半封闭海湾，被我国海南省、广东省及广西壮族自治区和越南所环抱，地理位置特殊，自然环境适合热带和亚热带海藻生长和分布，具有比较明显的区域性特色，已报道了丰富的大型海藻类群[25-31]，但涉及蕨藻的分类研究工作仍显不足。

为了解我国南海北部湾沿海蕨藻的物种情况，笔者以在广西壮族自治区北海市涠洲岛、广东徐闻和海南临高、海尾和莺歌海等北部湾地区采集的蕨藻标本为研究对象，开展该水域蕨藻科的分类学研究，以期为我国该类群海藻的下游研究、资源利用以及入侵防控提供参考。

1 实验材料和方法

1.1 样品采集及记录

2013－2018年，在广西北海涠洲岛、广东徐闻龙潭村和灯楼角、海南莺歌海等地采集的蕨藻样品（表1）。在采集藻体时，要注意选择完整、成熟的植株，包括匍匐茎、假根、藻叶和分枝等。在样品处理过程中，去除藻体表面的附着生物、泥沙和杂质。样品初步分类、编号、整理，观察记录藻体的颜色、质地等特性，并以3种方式保存：腊叶标本，用于整体形态观察；液浸标本，用于内部结构观察；干燥样品，用于日后进一步的分子验证。

表1 样品采集地及时间

1.2 实验仪器与试剂

仪器：体视显微镜（Nikon C-FLED2）、单反相机（Nikon D700）等；

试剂：蒸馏水、无水乙醇、甲醛溶液。

1.3 研究方法

1.3.1 形态特征数据采集及比较 使用 Nikon D700 单反数码相机拍摄藻体外形照片，在体视显微镜下观察藻体（腊叶样品和液浸样品）的假根、匍匐茎和直立枝、顶端形状，拍照及数据测量。使用Photoshop软件对照片进行处理，并制作图版。

1.3.2 物种鉴定 根据所观察到的特征，比对文献进行物种鉴定。

2 结果

2.1 拟蕨藻属(Caulerpella)

2.1.1 含糊拟蕨藻（图1）

(Okamura) Prud’homme van Reine et Lokhorst 1992: 114[32]; Titlyanov et al. 2011: 527[33]; Titlyanova et al. 2012: 460, fig. 31[34]; 丁兰平等2015: 207[24].

Kemperman et Stegenga 1983: 271, figs. 1-7[35].

var(Taylor) Eubank 1946: 414[36].

var.Taylor 1933: 396[37].

var.Taylor 1928: 104, pl. 12: fig. 20, pl. 13, fig. 12[38].

Børgesen 1911: 129-132, fig. 2[39].

Okamura 1897: 4, pl. I, figs 3–12[40]; Okamura 1931: 101[41]; Eubank 1946: 410[36]; Shen et Fan 1950: 325[42]; Egerod 1952: 368[43]; Dawson 1954: 392, fig. 9f[44]; 1956: 36, fig. 19[45]; Pham-Hoang 1969: 492[46]; Saraya et Trono 1980: 15[47].

特征描述：藻体绿色，细小，柔弱，高5 ~ 12 cm。匍匐茎平滑，呈圆柱状，直径2 ~ 4 mm, 产生二叉分枝的假根。直立轴直径1 mm左右。小枝对生，大多数互生，直径通常1 ~ 2 mm，长5 mm左右，分枝基本呈对称分布，顶端钝圆，似有凹陷。

习性与产地：样品采集于徐闻龙潭村，与沙菜一起生长在潮下带的死珊瑚上。我国还报道产于台湾省，海南省三亚市。

模式标本产地：日本小笠原群岛。

地理分布：日本，韩国，印度尼西亚，菲律宾，越南，太平洋岛屿，印度洋岛屿，澳洲，非洲，美洲，大西洋岛屿。

该物种编号为20180416004，现保存于天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

a-b: 藻体外观; c, g: 直立枝; d-f: 匍匐茎; h: 分枝顶部

2.2 蕨藻属（Caulerpa）

2.2.1 盾叶蕨藻（图2）

(Esper) Lamouroux 1809[48]; 丁兰平等2015: 206[24]。

(Esper) Kützing 1849: 499[49].

var(Esper) Weber-Van Bose 1898[50].

var.(Lamouroux) Eubank in Stephenson 1944[51]; 吴向春等1998: 24, fig. 8[52]。

Lamouroux 1809: 332[48]; Shen et Fan 1950: 325[42]; Lee 1964: 46[53]; 樊恭炬等1978: 56[54]; 曾呈奎等1983: 110[23]; Tseng 1983: 282, pl. 140, fig.3[5]; Huang 1999: 56[55]; Titlyanov et al. 2011: 527[33]; 丁兰平等2015: 206[24]。

特征描述：藻体较小，淡绿至深绿，具有纤细的匍匐茎。匍匐茎呈圆柱状，平滑，向下产生假根，向上产生直立叶状枝。直立枝高1 ~ 2 cm，二叉式分枝，其上产生1至数个喇叭状小枝或产生一至数个全缘的盾形盘。小枝的柄非常纤细，长l ~ 2 mm，末端小枝直径3 ~ 6 mm。

习性及产地：样品采集于徐闻龙潭村、灯楼角等地，生长于低潮带的岩礁或珊瑚礁。自然分布于广东、台湾、广西、海南等热带海域。

地理分布：非洲东海岸，肯尼亚，坦桑尼亚，毛里求斯，印第安，太平洋。

该物种编号为20180416032，现保存于天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

a: 匍匐茎; b, h: 分枝; c, d: 喇叭状小枝; e-g: 圆盘小枝

a: stolon; b, h: branch; c, d: trumpet branch; e-g: peltate branchlets

图2 盾叶蕨藻

Fig. 2

2.2.2 总状蕨藻大叶变种 (图3）

var.(Sonder ex Kützing) Taylor 1928: 10[38]1; Eubank 1946: 420, fig. 2n[36]; Taylor 1950: 63[56]; Menez et Calumpong 1982: 8, pl. 2C[57]; South et N’ Yeurt 1993: 129, fig. 21[58];吴向春等1998: 23, fig. 7, pl. I-6[52]; 丁兰平等2015: 20, 206[24].

f.(Sonder ex Kützing) Svedelius 1906: 120, fig. 13[59].

f.(Sonder ex Kützing) Weber-van Bosse 1898: 361, pl. XXXIII: fig. 4 (as 'var.f.' )[50].

(Sonder ex Kützing) G. Murray 1887: 38[60].

Sonder ex Kützing 1857: 6, pl. 15: fig. II[61].

特征描述：藻体深绿色，由匍匐茎和直立枝两部分组成。匍匐茎圆柱状，平滑，较粗，直径可达2 mm，向下产生须状假根，向上产生直立枝。直立枝单生或有分枝，高约1 ~ 2 cm，同一根匍匐茎上直立枝长度亦相差较大，直立枝间距离约为5 ~ 7 mm，分枝顶端膨大，直径为3.5 mm，亚球形、球形相间呈不对称排列，簇生密集分布。

习性与产地：样品采集于北海五彩滩，徐闻灯楼角，生长在水下1 m的珊瑚礁上。我国报道产于台湾、海南海域。

模式标本产地：东太平洋的美洲中部。

地理分布：日本、越南、太平洋岛屿，东太平洋、印度洋、大西洋等海区。

该物种编号为20180415001，20190603066，现保存于天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

a-b: 藻体外形; c, h: 球形分枝; d: 直立枝; e-f: 匍匐茎; g: 须状假根; h: 分枝顶端

2.2.3 棒叶蕨藻长柄变型（图4）

s f.(J.Agardh) Collins 1909: 415[62]; Lee 1964: 46, pl.4, fig.8[53]; Lewis et Norris 1987: 9[61]; Yoshida 1998: 103[64]; Titlyanova,Titlyanov et Kalita 2014: 46[65]; 丁兰平等2015: 206[24]; Phang et al. 2016: 24[66].

f.(Weber Bosse) Børgesen 1907: 365-366, fig. 11[67].

特征描述：藻体小，匍匐茎圆柱状，直径1 mm左右，具少数稀疏分布的直立枝，高1 ~ 3 cm，其上延伸出简单的或偶尔分枝的、圆柱形、羽状排列的小枝，通常长8 mm，直径200 μm，向上弯曲，短尖头。藻体干燥后不粘在纸上。

习性与产地：样品采集于海南莺歌海，生长于平静的水域中，有些附着于珊瑚碎石上。我国分布于台湾、香港和海南海域。

地理分布：分布广泛，在岩石和珊瑚上形成松散的群落。日本、印度尼西亚、菲律宾、泰国、越南，以及热带及亚热带大西洋西部。

该物种编号为20161201006、20161202022，现保存于天津师范大学生命科学学院藻类研究室。

a-b: 藻体外观; c-d: 匍匐茎; e-f: 羽状小枝外观; g: 羽状小枝; h: 羽状小枝末端

Fig. 4f.

3 讨论

盾叶蕨藻由Lamouroux于1809年建立，形态多样[48]。我国学者过去把它作为[23,42,53-55]或独立物种[24]处理。关于该物种的分类地位争议比较大，常与总状蕨藻混淆，大部分学者采纳为独立物种[59,68-75]，而少数学者把它归为总状蕨藻的变种[其中，分枝顶部喇叭状的被命名为var[51,76-77]，而分枝顶部盾形盘状的被命名为var.[36,45,57,78-84]。它与之间的关系也存在争议，是的变种[68]，是比更为原始的种类[59]，亦或是和的过渡种类[69,71]。然而，Belton[74]基于形态与分子特征，认为是的同物异名。因此，笔者认为历史上的、var、var应该都为的同物异名。本研究样品2种分枝特征与文献描述相近，故采纳这个意见，暂命名其为。

总状蕨藻大叶变种var.，在印度洋的斯里兰卡等沿海地区很常见，特别是流水有利于它的生长发育[59]。Kützing[61]最早命名它为，其小枝近球形。Weber-van Bosse[50]依据直径4 ~ 5 mm的球形分枝，将其命名总状蕨藻的一个变型，f.。Svedelius[59]发现其球形分枝一般呈水平平面分布。当它直接生长在石头上的时候，它的须状假根会以黏附器官的形式排列得更加密集，但直立枝会相对较少。该种的生长发育没有周期性，全年均可见。Taylor[38]提升其为变种，var.。Ernani G Menez[55]赞同 Taylor的观点，并描述其特征为植株较大、可达10 cm高、匍匐茎较粗、直立分枝简单或偶尔分枝、枝间间隔远、小枝扩展成半球形、不规则地排列在圆柱状的直立枝上。Turner[68]，Collins[85]描述其“像一串绿色的葡萄”，分枝为球状。本研究中的样品完全符合这些特征，命名其为总状蕨藻大叶变种var.。

棒叶蕨藻长柄变型f.原产于夏威夷，在世界各地都很常见，通常能在温暖、平静的水域找到，它通过假根固定在沙底或珊瑚碎石上[86]。据报道，植株可达6 cm高(偶有10 cm高)，小枝羽状排列，可达8 mm长，直径200 μm左右，末端向上弯曲[58]。其植株淡绿色至黄绿色、直立枝略扁平、圆柱状、直径1 ~ 2 mm、横截面呈椭圆形；小枝羽状、扁平、在基部和尖端逐渐变细、向上略微弯曲[86]。Lee[53]认为其匍匐茎1mm左右，样品干燥后不沾纸。该物种类似于夏威夷的杉叶蕨藻。杉叶蕨藻因其高度侵入性而闻名于世，因此如何有效区分这两个物种是非常重要的。与杉叶蕨藻小枝相比，棒叶蕨藻小枝约200 μm宽、紧密堆积、末端有重叠；杉叶蕨藻直立枝扁平、小枝500 ~ 900 μm宽，基部缢缩。有报道认为，随着环境及时间变化，棒叶蕨藻长柄变型会出现高度的形态变异，使得鉴定存在很大问题[87]。本研究中的棒叶蕨藻长柄变型，其特征与前人描述的比较一致，如有直立的羽状分枝、小枝对生、浅绿色、呈圆柱状。

目前国内外对蕨藻的研究主要集中在不同环境因素对蕨藻生长的影响及蕨藻的生物入侵带来的一系列反应，如总状蕨藻的入侵[88]，杉叶蕨藻的蔓延扩张[89]等，而对其物种分类报道还存在许多争议，同物异名、异物同名等现象比较普遍，甚至某些种的特征界定和地理分布等信息也比较模糊。本研究介绍了我国北部湾水域4种蕨藻的分类，描述了其详细特征，并讨论它们存在的问题，对揭示其物种划分、多样性和分布特征等具有重要意义。

受限于样品完整性及形态特征的可塑性，部分研究结果有待进一步深入探讨。特别是近年来，分子方法逐渐引入到该门类的分类鉴定研究中，将有望对蕨藻物种做精准鉴定与分类地位界定。

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Taxonomic Study of Caulerpaceae from the Beibu Gulf, China

YANG Nan, LIU Jin-mei, JIANG Jing-jing, DING Lang-ping, CHEN Yan-wei,WANG Yi-xiao, MA Xin, HUANG Bing-xin

(1// 2.,300387,)

A taxonomic study on the marine green algal Family Caulerpaceae collected from the coasts of the Beibu Gulf in 2016-2019 was performed.Morphological method was used for sample identification.Four species / varieties belonging to two genera were identified. The species are,,var.andf..

Caulerpaceae; species; morphology; Beibu Gulf ; distribution

Q949.21

A

1673-9159（2020）02-0094-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.02.014

2019-10-25

国家自然科学基金面上资助项目（31970216, 31670199）；天津市教委科研计划项目（JW1705号）；天津师范大学引进人才基金资助项目（2016-2019）；天津市高校“学科领军人才培养计划”资助项目（2017-2019）.

杨楠（1995－）, 女, 硕士研究生, 研究方向为植物学。2090786410@qq.com.

黄冰心（1974－）, 女, 博士, 副教授, 主要从事大型海藻分类研究。E-mail:skyhbx@tjnu.edu.cn.

杨楠，刘金梅，姜晶晶，等. 中国北部湾沿海蕨藻科的分类研究[J].广东海洋大学学报，2020，40（2）：94-102.

（责任编辑：刘岭）