赵冬兰,唐 君,张 安,周志林,曹清河,戴习彬
(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所/农业部 甘薯生物学与遗传育种重点实验室,江苏 徐州 221131)
病毒病是甘薯上一类重要病害,广泛存在于世界各甘薯产区。甘薯的无性繁殖使得病毒在体内大量繁殖积累,从而造成种性退化,产量和品质降低。狭义的甘薯病毒病害(Sweet potato virus disease, SPVD)是由毛形病毒属(Crinivirus) 的甘薯褪绿矮化病毒(Sweet potato chlorotic stunt virus, SPCSV)和马铃薯Y病毒属(Potyvirus)的甘薯羽状斑驳病毒(Sweet potato feathery mottle virus, SPFMV)协生共侵染甘薯引起的病毒病害[1]。广义的甘薯病毒病是指所有能够侵染甘薯的病毒对甘薯造成的病害。据报道,全世界在甘薯上发现的病毒超过30种,常见的除了引起SPVD的两种病毒外,还有甘薯G病毒(Sweet potato virus G,SPVG)、甘薯轻斑点病毒(Sweet potato mild speckling virus, SPMSV)、甘薯褪绿斑病毒(Sweet potato chlorotic fleck virus, SPCFV)、甘薯潜隐病毒(Sweet potato latent virus, SPLV)、甘薯卷叶病毒(Sweet potato leaf curl virus, SPLCV)等[2]。甘薯病毒病在田间的症状主要有明脉、花叶、紫环斑、叶片黄化、叶片皱缩、丛植和薯块龟裂等,多种病毒复合感染时表现严重症状。据报道,感染病毒病的植株,块根品质和产量下降,易感品种产量降幅达50%以上,一般品种为20%~30%[3-4]。据张立明等(2005)报道,脱毒种薯可显著提高鲜薯产量和商品率,7个品种的鲜薯平均增产38.4%,增产幅度11.3%~92.0%,商品率(薯块大中薯率)提高23.05%[5]。为了进一步研究甘薯病毒病对不同基因型甘薯的危害,本研究选取在生产上推广面积比较大的6个不同类型的甘薯品种,选取田间显症苗和温室保存的脱毒苗进行栽插,通过对产量及9个产量相关性状,以及5个品质性状进行比较和分析,明确了不同甘薯品种的抗(耐)病毒性,可为甘薯生产用种提供参考。
供试甘薯品种:徐薯18、徐薯22、心香、苏薯8号、安平1号和北京553。各品种的显症苗来自本课题组的田间育苗圃,脱毒苗由江苏徐州甘薯研究中心李洪民老师提供。
1.2.1 试验设计 试验于2017年在江苏徐州甘薯研究中心的试验田内(N34°16′42″、E117°17′ 41″)开展。利用感染甘薯病毒病的显症苗作为对照,与脱毒苗一起栽插。3次重复,每个重复20株。
1.2.2 产量及产量相关性状的测定 甘薯地上部农艺性状基部分枝数、最长蔓长、茎粗、叶柄直径、叶柄长、节间长、叶片长、叶片宽等鉴定在收获前进行,具体参照张允刚等(2006)[6]的方法。地上部鲜重和产量于收获时进行称量。
1.2.3 品质性状的测定 薯块干物率的测定参照国家甘薯品种区试干率测定标准,选取具有代表性的薯块,切成丝,在烘箱中60 ℃烘干,再在105 ℃下烘至恒重,测定干物率。薯干淀粉含量、粗蛋白含量和可溶性糖含量的测定采用近红外法,采用的仪器为VECTOR22N型傅立叶变换近红外反射光谱仪(德国BRUKER光谱仪器公司制造)。首先进行样品处理,将测过干物率的样品磨粉,过60目筛,得甘薯的全粉样品;淀粉、可溶性糖和粗蛋白含量的测定采用唐忠厚等(2013、2008)[7-8]构建的近红外反射光谱法的分析模型。
本文表中数据均为平均值±标准误,均采用Excel 2007进行处理;采用SPSS 20.0软件中比较平均值的配对样本t检验进行统计分析。
从表1可以看出,不同基因型甘薯对病毒病的抗(耐)性不同,薯块产量和与薯块产量相关的9个农艺性状在病毒胁迫下的表现也有所差异。其中分枝数除了心香和苏薯8号略有减少外,其余4个品种都比感病对照有所提高;最长蔓长和节间长除了苏薯8号和安平1号比感病对照短外,其余4个品种都比对照长;茎粗和叶柄直径除了徐薯18和安平1号比对照稍有降低外,其余4个品种都比对照增粗;叶柄长和叶片长在6个品种中,只有1个品种比对照稍短,其余5个品种都比对照长;叶片宽除了徐薯18和苏薯8号外,都比对照宽;地上部鲜产量和薯块鲜产量在参试的6个品种中,脱毒处理都比感病对照高。因此地上部鲜产量和薯块鲜产量对病毒较为敏感,对品种的抗(耐)病性有明显的表达作用。
表1 病毒感染对6个甘薯品种产量及产量相关性状的影响
对显症苗和脱毒苗栽插的数据进行配对样本t检验(表2),脱毒植株的地上部鲜产量和薯块鲜产量均比对照增加,且差异达到了显著水平;而其余性状的变化均未达到显著水平。从图1可以看出:北京553的薯块产量损失率最大(91.88%),其次是徐薯22(88.14%);徐薯22的地上部鲜产量损失率最大(78.69%),其次是北京553(65.27%);薯块产量损失率最小的是安平1号,损失率仅为10.45%,且其地上部鲜产量与对照相比没有明显损失。这充分说明了安平1号对病毒的抗(耐)性在参试的品种中最强。
表2 脱毒苗和感病对照栽插后产量和产量相关性状配对样本的t检验结果
注:“VF”表示脱毒苗;“*”表示t检验达到显著水平(P<0.05)。下同。
图1 甘薯病毒病对甘薯地上部鲜产量和薯块产量的影响
本研究对不同基因型甘薯脱毒苗和感病对照的主要品质性状进行了鉴定和比较。由表3可知:参试的6个品种脱毒苗的薯块干物率和淀粉含量都显著高于感病对照的,干物率提高最多的是徐薯22,提高了7.3个百分点;还原性糖、可溶性糖和粗蛋白含量的变化不一致,有些品种比对照高,有些则比对照低,其中徐薯18、心香和北京553脱毒苗的这3个性状都比对照低。从表4的统计分析可知,不同基因型甘薯的还原性糖、可溶性糖及粗蛋白含量在脱毒苗和感病对照间差异均不显著。
表3 病毒胁迫下各品种薯块的主要品质性状表现 g/100 g鲜重
利用Excel中的CORREL函数,我们得出的薯块干物率和淀粉含量的相关系数为0.98,说明薯块干物率和薯块淀粉含量是呈显著正相关的,这与前人的研究结果[9]一致。参试的6个品种脱毒苗的薯块干物率和淀粉含量都显著高于感病对照的,说明薯块干物率和淀粉含量是对病毒感染比较敏感的品质性状,这可以为抗病毒甘薯育种提供参考。
近年来,甘薯病毒病发生严重,尤其是SPFMV和SPCSV复合感染引起的SPVD的大范围暴发给甘薯生产带来了严重威胁。甘薯病毒病是目前甘薯生产上最严重的病害之一,它的蔓延和发展将成为整个甘薯产业发展的最重要的限制因素之一。目前一些育种单位的亲本圃因为SPVD的感染,很多亲本都被拔除或因感病严重丢失。植物病毒病害与真菌、细菌病害不同,对于植物病毒病害目前尚无特别有效的化学防治药剂。利用甘薯茎尖分生组织进行脱毒是防治甘薯病毒病最有效的方法之一,该技术在甘薯上已经非常成熟,而且被大范围应用。但是该方法的应用也有一定的限制,即脱毒种薯(苗)的价格偏高,也存在病毒再感染的问题,一般来说,脱毒苗只要在大田开放种植1年就会再次感染病毒。据张立明等[5]报道,山东脱毒种薯的增产幅度随种植代数的增加而逐步降低,脱毒后春、夏薯产量在前3年分别平均年降低5.8%和11.7%。本研究结果表明,安平1号的抗(耐)病毒性较好,可在病毒发生较重的地方应用;当然这还要结合当地的种植需求等。目前甘薯生产上,应结合多种措施共同抵御SPVD造成的损失和影响,如通过化学药剂消灭传毒介体、加强调运种苗的检验检疫、及时拔出感病植株等,种植抗(耐)病毒性较强的品种是其中不可或缺的措施。下一步将对更多的甘薯品种进行抗(耐)病毒性的比较和鉴定,争取为生产者提供更多的、不同类型的抗(耐)病毒甘薯品种。
表4 脱毒苗和感病对照栽插后薯块主要品质性状配对样本的t检验结果