海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦光合特性、干物质积累和产量的影响

张运红,和爱玲,杨占平,郑春风,杜 君,宝德俊,姚 健,杨焕焕

(河南省农业科学院 植物营养与资源环境研究所/河南省农业生态与环境重点实验室,河南 郑州 450002)

当前,人口持续增长及生活改善的压力导致我国对粮食的需求持续增加。据国家食物与营养咨询委员会推测，2030年人均粮食占有量提高至472 kg左右方能满足人们生活对粮食的需求水平,届时全国粮食消费需求约为7.5亿t,是目前粮食生产量的1.5倍[1]。在耕地资源有限且不断萎缩的情况下,提高单产仍是当前保证粮食供给和维护粮食安全的主要措施[2]。肥料在提高作物产量和保证粮食安全方面起到了重要作用,然而其带来的生态安全问题也日趋突出[3]。作物优质高产、资源高效利用及环境友好的生产方式是当前我国保障粮食安全和农业可持续发展的必由之路。在此背景下,维护粮食安全,需要实现农业经营理念创新和农业投入品技术创新[4]。生物刺激素来源于天然生物的提取物或降解物,含有某些特殊成分,可促进植物生长发育及对营养元素的吸收,并能增强作物抗非生物胁迫的能力,对作物产品的品质也有一定的改善效果[5]。鉴于生物刺激素安全、环保、多功能的优势,其在我国增效肥料领域具有良好的应用前景,有助于推动我国化肥零增长。海藻酸钠寡糖(AOS)是从海带或海藻中提取的一类生物刺激素,由β-D-甘露糖醛酸(PM)与α-L-古罗糖醛酸(PG)连接而成,具有多功能、环境友好等特点[6]。将海藻酸钠寡糖添加到尿素中施用可提高作物的产量和氮肥利用效率,对作物品质也有一定的改善效果;且其对酰胺态氮素的增效作用好于对铵态氮和硝态氮的[7-10]。由于碳代谢关系到作物光合产物的合成、转运和积累,直接影响作物的产量和品质[11]，因此我们先前重点考察了海藻酸钠寡糖对植物光合碳代谢的影响,获得了以下主要结论:海藻酸钠寡糖可促进植物对光能的捕获及转化,提高光能利用效率[12];海藻酸钠寡糖提高光合效率主要归因于其对类囊体膜结构的改变和功能的改善[13];海藻酸钠寡糖可提高碳代谢相关酶(如蔗酸合成酶、蔗糖合成酶等)的活性,从而促进碳水化合物的积累,最终增加作物干物质量和产量[14]。小麦是我国最重要的商品粮和战略性粮食储备品种,在维护国家粮食安全中占据重要地位。鉴于此,本文研究了海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦光合特性、干物质积累和产量的影响,旨在为海藻酸钠寡糖作为新型绿色肥料增效剂开发应用提供科学依据,也为提高作物产量和维护粮食安全提供新思路与技术。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试海藻酸钠寡糖(AOS),为海藻酸钠酶解产物,糖醛酸组成为β-D-甘露糖醛酸(M)∶α-L-古罗糖醛酸(G)=7∶3,糖醛酸含量>90%,聚合度2～10,由中国科学院大连化学物理研究所天然产物及糖工程研究组研制。其余化学试剂均为分析纯。

供试小麦品种为郑麦0943,为中强筋、半冬性中晚熟品种,由河南省农业科学院小麦研究所许为钢研究员选育并提供。

供试土壤为潮土,采自河南省郑州市郊区,土壤基本理化性质为有机质2.78 g/kg,速效氮44.92 mg/kg,速效磷9.1 mg/kg,速效钾98.62 mg/kg, pH值为8.12。

1.2 试验设计

采用土培盆栽试验方法,选用直径30 cm、高20 cm的聚乙烯塑料盆,每盆装土10 kg。试验设置4个处理,分别为:对照(CK)，不施用AOS;2 g/L AOS处理(AOS1);4 g/L AOS处理(AOS2);6 g/L AOS处理(AOS3)。每个处理4次重复。将海藻酸钠寡糖溶液均稀释成100倍液,分别于苗期、越冬期和返青期灌根,每盆稀释溶液用量为1 L。基肥施用量为0.4 g/kg尿素和0.4 g/kg KH2PO4,于拔节期追施0.4 g/kg尿素。每盆播种6穴,平均每穴10粒,1月后间苗至每穴6株。

1.3 指标测定

1.3.1 SPAD值和光合特性 采用直尺测量不同生育期小麦的株高；采用SPAD-502叶绿素仪测定功能叶片(倒2叶)的SPAD值；于灌浆期(播种后177 d)采用Li-6200便携式光合作用测定仪(LI-CORInc., USA)测定小麦旗叶的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)，测定时间选在晴天的9:30 ～10:30,采用开放气路,设定空气流速为500 μmol/s,叶室(2 cm×3 cm)内温度为25 ℃,测定时光照强度为800～1200 μmol/(m2·s)。根据测得的上述光合参数计算气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)：Ls=1-Ci/C0(C0代表气孔中CO2浓度，为420 μmol/mol);WUE=Pn/Tr。

1.3.2 生物量及产量构成因子 在开花期和成熟期采集小麦植株样品,考察小麦干物重及产量相关指标。每穗实粒数多于5粒者为有效穗。对每盆全部植株脱粒、风干后计产,调查千粒重。每盆选取代表性植株10株,在室内清查所有穗的粒数,换算出每穗粒数。将植株样品置于105 ℃杀青30 min,再在80 ℃下烘至恒重,然后测定各器官的干重,并计算成熟期同化物累积量、花后同化物积累量、花后同化物积累率和收获指数[15]。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2007软件对试验数据进行处理及作图,采用SPSS 17.0软件进行方差分析,差异显著性检验采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦株高和SPAD值的影响

由图1可知,海藻酸钠寡糖灌根处理可促进小麦生长,且具有一定的浓度效应,以4 g/L(处理AOS2)和6 g/L(处理AOS3)的处理效果较好,在苗期、返青期、拔节期、开花期和成熟期的株高均显著高于对照,其中AOS2处理的增幅分别为12.8%、20.2%、18.3%、7.0%、6.2%, AOS3处理的增幅分别为16.4%、13.3%、18.2%、4.7%、2.5%。图1还显示,除开花期外,海藻酸钠寡糖灌根处理还可提高小麦功能叶片的SPAD值,其中苗期和返青期的SPAD值以AOS3处理最高,较对照的增幅分别为10.0%和18.5%;拔节期的SPAD值以AOS2处理最高,增幅为8.8%;3个AOS处理在灌浆期的SPAD值均显著高于对照的,且3个处理间无显著差异。该结果说明,海藻酸钠寡糖灌根处理可提高小麦叶片的叶绿素含量,从而有利于光合作用的进行和小麦的生长发育。

柱子上方不同小写字母表示同一生育期不同处理之间差异显著(P<0.05),下同。

2.2 海藻酸钠寡糖灌根处理对灌浆期小麦光合特性的影响

在生育后期,功能叶片的光合产物对小麦籽粒产量的贡献率约为80%,旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者[16]。图2显示： AOS1和AOS2处理可显著提高小麦旗叶的Pn,增幅分别为 5.6%和2.4%；这两个处理的小麦旗叶的Gs和Tr也较对照显著增加,其中Gs增幅分别为4.3%和5.8%,Tr增幅分别为3.4%和3.9%； AOS2处理的小麦旗叶的Ci较对照显著增加6.3%,Ls较对照显著下降8.6%； AOS1处理的WUE也显著高于对照2.1%,AOS2和AOS3处理的WUE则较对照显著下降。该结果说明,海藻酸钠寡糖适宜浓度灌根处理可通过调节气孔开合、增加Ci,提高小麦的光合速率,促进小麦的生长发育。

图2 海藻酸钠寡糖灌根处理对灌浆期小麦光合特性的影响

2.3 海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦物质生产特性的影响

由表1可知：海藻酸钠寡糖灌根处理可显著提高小麦花前同化物积累量,AOS1、AOS2和AOS3处理的增幅分别为11.9%、30.7%和50.8%； AOS2和AOS3处理的总同化物积累量也显著高于对照的,增幅分别为2.6%和14.5%； AOS1、AOS2和AOS3处理的小麦花后同化物积累量和花后同化物积累率均较对照显著降低,其中花后同化物积累量的降幅分别为11.7%、18.3%和12.4%,花后同化物积累率的降幅分别为5.85、11.66和15.31个百分点； AOS1、AOS2和AOS3处理的粒重较对照分别增加了7.5%、9.2%和12.7%； AOS1和AOS2处理的收获指数较对照分别显著增加了9.4%和6.5%, AOS3处理的收获指数较对照显著下降了1.6%。该结果说明,海藻酸钠寡糖灌根处理可促进小麦干物质的积累,且主要是在生育前期发挥作用;适宜浓度的AOS处理还可在一定程度上提高小麦的收获指数。

表1 海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦物质生产特性的影响

注:同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。

2.4 海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦产量及其构成因子的影响

由表2可知,海藻酸钠寡糖灌根处理可显著提高小麦的穗数、穗长、千粒重和产量。具体而言，AOS1、AOS2和AOS3处理的小麦穗数分别较对照增加了14.7%、22.6%和11.8%,穗长分别增加了22.1%、15.7%和5.9%,千粒重分别增加了6.7%、8.5%和6.5%,产量分别增加了6.6%、23.3%和19.7%。此外,AOS3处理的小麦穗重和穗粒数也显著高于对照的,增幅分别为8.6%和5.8%。该结果说明,海藻酸钠寡糖灌根处理可促进小麦增产,主要归因于穗数和千粒重的增加。

表2 海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦产量及其构成因子的影响

3 讨论

生物刺激素的概念引入中国较晚,对农业可持续发展的意义重大。生物刺激素为天然物质、提取物或合成物,对环境、作物和人体无害,在作物生产的价值链和环境中都有着积极作用,现已成为肥料改性增效的有效助力[17]。随着国家2020年化肥农药使用量零增长战略的实施,生物刺激素及含有生物刺激素的新型肥料必将得到快速发展。然而,目前对于该类物质的功效及作用机制均缺乏系统的认知。本研究结果显示,海藻酸钠寡糖灌根处理可提高小麦叶片的叶绿素含量,调节气孔开合，增加Ci,提高光合速率,从而促进小麦的生长发育及干物质积累,最终提高其产量,且主要归因于穗数和千粒重的增加。我们先前的研究还表明：海藻酸钠寡糖能促进小麦种子萌发及幼苗生长,叶片叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均有所增加,还可在一定程度上改善水稻的产量和品质;在干旱或重金属胁迫后喷施海藻酸钠寡糖,也可在一定程度上缓解非生物逆境对小麦生长发育的抑制作用[18-20]。这些研究为海藻酸钠寡糖作为新型肥料增效剂开发应用提供了一定的科学依据。从目前的研究结果来看,海藻酸钠寡糖作为肥料增效剂促进作物增产的原因,主要有以下几个方面:一是提高光合效率。海藻酸钠寡糖通过改善植物类囊体膜结构和功能,扩大光能可利用范围,从而促进光能的捕获及转化,提高植物的光能利用效率,并可通过增强碳代谢酶的活性,加快碳代谢过程,从而促进光合产物的积累,为产量提高提供物质基础[12-13,21];二是促进养分的吸收和利用。海藻酸钠寡糖可促进作物根系生长发育[6,22],从而促进对氮、磷、钙、镁、硼、锰、锌等营养元素的吸收[23]。据袁亮等[24]报道,经海藻酸尿素处理的小麦的产量及对肥料氮的吸收量均高于经普通尿素处理的,且氮肥表观利用率和15N利用率也显著提高,肥料氮损失率则显著降低。其原因多认为是海藻提取物和尿素间发生了相互作用,通过氢键作用形成α-螺旋或高分子网络结构,从而降低尿素在土壤中的释放和转化速率,有利于肥效的保持;也有研究显示,尿素经海藻提取液包膜后施用显著抑制了土壤脲酶的活性,有利于降低尿素的转化速率[25-26]。此外,海藻酸钠寡糖对土壤中的钙、镁、铁、铜等阳离子均有一定的螯合作用,从而有利于降低土壤中磷的固定,提高磷的有效性[27]。周红梅[28]、刘红芳[29]研究发现,海藻提取物施用后可提高土壤Ca2-P和Al-P含量,从而降低土壤磷的固定。根际是植物根系周围的一个特殊微生态系统,是营养元素、水分及其它物质进入植物根系、参与物质循环和能量转化的重要场所。鉴于土壤根际微生态在土壤质量安全及农作物生产中的重要地位,我们准备在今后进一步探讨海藻酸钠寡糖灌根处理对小麦根际土壤酶活性、养分含量和形态及其与养分利用效率的关系,以期为海藻酸钠寡糖作为肥料增效剂开发应用提供更为详实的依据。