中国蹄盖蕨科一新记录植物——光叶对囊蕨

韦宏金，陈 彬

(上海辰山植物园，上海 201602)

对囊蕨属(DepariaHook. & Grev.)，是蹄盖蕨科(Athyriaceae)下的一大属，主要分布于热带和温带亚洲、热带非洲、马达加斯加、日本、韩国、俄罗斯东部及喜马拉雅西北部，全世界约有70种，中国53种[1]。该属植物在《中国植物志》里被划分到假蹄盖蕨属(Athyriopsis)、介蕨属(Dryoathyrium)、蛾眉蕨属(Lunathyrium)、网蕨属(Dictyodroma)和双盖蕨属(Diplazium)5个属中[2]。

作者在安徽金寨县天堂寨镇的一次采集中发现一形态奇特的对囊蕨属植物，其叶质较硬，叶片近光滑无毛，腹面有光泽，下部羽片向基部显著狭缩，孢子囊群较长，在着生较少的羽片上往往在羽轴两侧各排成一行，明显不同于中国对囊蕨属中已知的任何物种，经资料查阅确认为Depariaotomasui(Sa.Kurata) Seriz.。D.otomasui之前仅发现于日本，早在1938年在其模式产地熊本县的阿苏山就已采集到该植物，由于季节的关系该标本的毛被已脱落，被当成了与之叶形和叶质相近的江南双盖蕨(Diplaziummettenianum(Miq.) C. Chr.)一同整理存放长达20余年。1959年，同样在阿苏山采集到该植物的自然科学家乙益正隆(Otomasu Masataka)通过敏锐的观察，最先发现了这一珍稀奇特的蕨类植物[3]，以乙益氏命名的LunathyriumotomasuiKurata很快发表[4]。10余年后，加藤雅启(Kato Masahiro)对蹄盖蕨属及其近缘属提出了新的分类系统，其中对囊蕨属(Deparia)划分出介蕨、蛾眉蕨、假蹄盖蕨和对囊蕨4个组[5]，按此系统，具节状毛且根状茎细长的L.otomasui应属于假蹄盖蕨组(D. sect.Athyriopsis)，芹泽俊介(Serizawa Shunsuke)随后在整理日本的假蹄盖蕨组植物时把L.otomasui组合到该组中[6]。

Depariaotomasui在日本的分布区较为狭窄，被列为濒危物种(EN)[7]，目前仅见于四国(爱媛)和九州(熊本、大分、宫崎)，这些分布区均与安徽省处于同一纬度。在日本的志书描述中D.otomasui的叶柄和叶轴禾秆色，叶柄鳞片线形或狭披针形[8-9]；而作者在安徽采集的标本其叶柄为栗褐色，基部鳞片通常为卵状披针形或阔披针形，在形态上略有差异，可能代表不同的生态类型，文中的描述主要依据在天堂寨镇的两个居群中采集到的11份能育叶标本，凭证标本保存于上海辰山植物标本馆(CSH)。

光叶对囊蕨(新拟, 图版Ⅰ～Ⅱ)

Depariaotomasui(Sa. Kurata) Seriz., J. Jap. Bot. 54(6): 183, 1979.LunathyriumotomasuiSa. Kurata, Journ. Geobot. 9: 98, 1961.

夏绿植物。根状茎细长而横走，粗3～4 mm，先端密被伏贴的鳞片；鳞片膜质，褐棕色，卵状披针形或长圆披针形，先端尾状，长约5 mm，宽约1.8 mm，边缘有1～2毛状长齿，其余近全缘；叶远生。叶柄长10～23 cm，基部直径2～4 mm，密被与根状茎先端相同的、易脱落的鳞片，向上栗褐色，疏被鳞片或近光滑，腹面有深纵沟，叶柄基部以上的鳞片披针形至狭披针形，多少伏贴，易脱落；叶片卵形至长圆状披针形，长22～38 cm(约为叶柄长的1.5～3倍)，中下部宽12.5～23 cm，先端渐尖，多少狭缩，基部心形或圆形，一回羽状，羽片羽状浅裂至半裂；狭缩部位以下的羽片6～10对，疏离或接近，略镰弯，先端短渐尖至渐尖，分离羽片4～8对，下部1～4对羽片中部最宽，向基部渐狭缩，长椭圆披针形，基部一对对生或近对生，通常略缩短，平展或反折，向上的近对生或互生，平展至斜展，上部羽片披针形，基部与中部近等宽；基部一对羽片长7～10(～14) cm，中部宽1.5～3.2 cm，柄长0.5～2 mm，羽状浅裂至半裂，基部楔形至阔楔形，下侧通常斜切，裂片5～12对，方形至长方形，截头或圆截头，有圆锯齿，中部裂片长4～10 mm，宽4～7 mm，边缘有浅钝锯齿。第2对羽片最长，(8.5～)10～15 cm，中部宽1.5～3 cm，无柄或有短柄(长约1 mm)，基部阔楔形，裂片7～14对，方形至长方形，斜展，少为斜上(与羽轴夹角约40°)，截头或圆截头，有钝锯齿或圆锯齿，边缘有浅钝锯齿，中部裂片长(4～)7～13 mm，宽4～8 mm；第3对羽片与其下1对近等长，近无柄，向上羽片渐缩短，无柄至合生；叶脉分离，在裂片上为羽状，两面可见，侧脉3～5对，单一或二叉，基部上侧一脉伸达缺刻附近的边缘，其余小脉伸达锯齿内，顶端略膨大，不达边缘。叶腹面有光泽，干后纸质或厚草质，绿色或黄绿色，两面沿羽轴和叶脉被有1～2灰白色节状毛，脉间无毛；叶轴下部通常为栗褐色，向上渐变成禾秆色，两面疏被易脱落的、狭披针形或线状披针形褐色鳞片和1～2节状毛；叶轴和羽轴腹面有浅纵沟，羽轴的沟槽在基部关闭，羽轴与叶轴相交处疏被披针形或狭披针形的褐色小鳞片，披针形的鳞片通常略呈泡状。孢子囊群线形或短线形，单生于小脉上侧或在裂片基部上侧一脉双生，位于侧脉中下部，接近主脉，长可达小脉长的2/3，上部羽片的孢子囊群通常只生于每组小脉的上侧一脉，在羽轴两侧各成一行；囊群盖与孢子囊群同形，膜质，边缘啮蚀状，成熟时褐色，边缘反折。

引证标本：中国安徽省金寨县天堂寨镇(Tiantangzhai Town, Jinzhai County, Anhui, China)。2017-11-04，金摄郎，陈彬 JSL6163(CSH)，生于疏林下坡面，海拔700 m；2017-11-05，金摄郎，陈彬 JSL6168(CSH)，生于沟谷边疏林下坡面，海拔 690 m。

分布：中国(安徽)；日本(四国，九州)。中国为新记录。

保护等级评估：此次在中国安徽仅发现两个居群，分布于天马国家级自然保护区内，受到良好的保护，其中一个居群仅有5株，生于溪流边的陡坡上，极易被暴雨冲刷，生境较为脆弱，另一个相对较大的居群其直线距离约100 m，约有25株，散布在约40 m2的狭小区域内，根据IUCN(V3.1)红色名录标准[10]，建议将其列为极危物种(CR)或濒危物种(EN)。鉴于该保护区的范围较大，相似生境较多，可能还存在其他居群，进一步的评估有待开展更广泛的调查。

形态学及分类地位：光叶对囊蕨[Depariaotomasui(Sa. Kurata) Seriz.]的根状茎细长而横走，叶柄、叶轴和叶片近光滑无毛(毛被易脱落)，叶纸质，腹面有光泽，叶片总体外观酷似江南双盖蕨，但前者羽轴上的沟槽在基部关闭，与叶轴上的纵沟并不相通，沿羽轴和叶脉两面略被有1～2节状毛，这些特征表明其为对囊蕨属下的分类单元，属于假蹄盖蕨组(D. sect.Athyriopsis)成员。叶片卵形至长圆披针形，一回羽状二回羽状分裂，羽片基部楔形或阔楔形，毛被较少，在中国有分布的物种中东洋对囊蕨[D.japonica(Thunb.) M. Kato]的形态最为接近，但后者叶为草质，腹面无光泽，易于区别。分子系统发育研究表明，光叶对囊蕨与假蹄盖蕨组的其他物种处于不同的分枝群上，而与叶片单一的单叶对囊蕨[D.lancea(Thunb.) Fraser-Jenk.]有较近的亲缘关系[11-12]，虽然单叶对囊蕨和光叶对囊蕨不论从分裂度还是叶形上都相距甚远，但是两者叶质较厚，叶面有光泽这一共同特征却在其他对囊蕨属植物中较为少见。

安徽省对囊蕨属中叶柄基部不膨大的物种检索表

参考文献:

[1] WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China[M]. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2013, 2-3: 418-442.

[2] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1999,3(2): 275-490.

[3] KURATA S. Notes on Japanese ferns (21)[J].JournalofGeobotany, 1961, 9: 95-100.

[4] KURATA S. Who is the first discoverer ofLunathyriumotomasuiKurata?[J].JournalofGeobotany, 1962,11(1): 7 (in Japanese).

[5] KATO M. Classification ofAthyriumand allied genera of Japan[J].BotanicalMagazine-Tokyo, 1977, 90: 23-40.

[6] SERIZAWA S. Supplementary notes on the Japanese species ofDepariasect.Athyriopsis[J].JournalofJapaneseBotany, 1979,54(6): 178-183 (in Japanese).

[7] EBIHARA A, FRASER-JENKINS C R, PARRIS B S,etal. Rare and threatened pteridophytes of Asia 1. An enumeration of narrowly distributed taxa[J].BulletinoftheNationalMuseumofNatureandScience, Series B, 2012,38(3): 93-119.

[8] EBIHARA A. The Standard of Ferns and Lycophytes in Japan[M]. Tokyo: Gakken Plus, 2017, 2: 351 (in Japanese).

[9] IWATSUKI K, YAMAZAKI T, BOUFFORD D E,etal. Flora of Japan[M]. Tokyo: Kodansha, 1995, 1: 220.

[10] IUCN. IUCN Red List Categories and Criteria, Version 3.1. 2nd edn. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2012.

[11] KUO L Y, EBIHARA A, SHINOHARA W,etal. Historical biogeography of the fern genusDeparia(Athyriaceae) and its relation with polyploidy[J].MolecularPhylogeneticsandEvolution, 2016, 104: 123-134.

[12] KUO L Y, EBIHARA A, KATO M,etal. Morphological characterization of infra-generic lineages inDeparia(Athyriaceae: Polypodiales)[J].Cladistics, 2018,34(1): 78-92.

图版Ⅰ 光叶对囊蕨A. 植株；B. 叶片背面一部分；C. 根状茎；D. 羽片腹面一段；E. 叶轴腹面一段；F. 根状茎鳞片Plate Ⅰ Deparia otomasui (Sa.Kurata) SerizFig.A. Habit; Fig. B. Venter of portion of lamina; Fig.C. Rhizome; Fig.D. Dorsum of portion of pinna; Fig.E. Dorsum of portion of rachis; Fig.F. Rhizome scales

图版Ⅱ 光叶对囊蕨A. 植株(全形)；B. 羽片一部分示叶脉和孢子囊群Plate Ⅱ Deparia otomasui (Sa.Kurata) SerizFig.A. Habit; Fig.B. Portion of pinna showing veins and sori