贵州现代石松类及蕨类植物科属新系统

骆　强，李青青

（1.贵州工程应用技术学院生态工程学院，贵州　毕节　551700；2.贵州省金沙县清池初级中学，贵州　金沙　551800）

贵州现代石松类及蕨类植物科属新系统

骆强1，李青青2

（1.贵州工程应用技术学院生态工程学院，贵州毕节551700；2.贵州省金沙县清池初级中学，贵州金沙551800）

依据植物系统学研究的最新成果及现代石松类和蕨类分类新系统，结合国内及贵州蕨类研究的相关资料，提出贵州现代石松类和蕨类植物科属分类编排新系统。按照该系统，贵州现代石松类和蕨类植物分为36科118属，其中，假钻毛蕨属Paradavallodes为贵州新纪录属；与贵州蕨类原分类系统比较，在科和属的划分上存在较大差异。

石松类；蕨类植物；新系统；贵州

1　引言

根据吴兆洪，秦仁昌（1991）所编的《中国蕨类植物科属志》，中国现代蕨类植物分为5个亚门共63科，222属，贵州有蕨类53科151属[1]。但最新的陆地植物系统发育关系表明小型叶的石松类植物是维管植物分化最早的类群，石松类同蕨类植物和种子植物呈并系关系，原来认为属于拟蕨类的松叶蕨科（Psilotaceae）和木贼科（Equisetaceae）被证明和真蕨类植物近缘[2-3]。现代石松类(拟蕨类)仅有石松（Club-moss）、水韭（Quillwort）和卷柏（Spike-moss）三个类群，除卷柏外，现存种类都不多；现代蕨类或称真蕨类（Monilophytes、ferns），由木贼类（Horsetails）、松叶蕨类（Whisk-ferns）、厚囊蕨类（Eusporangiate ferns）（包括瓶尔小草类Ophioglossoid ferns和合囊蕨类Marattioid ferns），以及薄囊蕨类（Leptosporangiatae）共四个类群组成，其中前三类起源古老，现存种类不多，但薄囊蕨类繁盛[4]。在薄囊蕨类中，进化的水龙骨类植物（Polypods）种类最多。

随着现代生物技术的不断发展，蕨类植物的分类系统也在不断变化和完善，为适应新的形势，建立贵州现代石松类和蕨类植物新的科属系统会为今后贵州蕨类学者研究贵州蕨类植物带来很大的方便，同时也会带动相关工作的开展。贵州现代石松类和蕨类植物新系统所依据的内容主要是分子生物学研究成果的体现，这是近二三十年来的事，其实质是通过DNA序列研究、强调各类群是否为单系类群而制定，这就改变或补充了纯形态分类的格局。

2　材料及方法

参照世界陆地植物的高级分类阶元系统和被子植物APG系统精神，通过查阅目前植物系统学研究的最新成果和国际上现代石松类和蕨类分类系统[3][5-6]，结合国内及贵州蕨类研究的相关资料，[7-12]比较分析国内外学者对石松类及蕨类植物科属划分观点的不同，将贵州已有的现代石松类和蕨类植物参照FOC系统重新划分科、属，编写贵州现代石松类及蕨类植物科属新系统。

3　结果与分析

3.1贵州现代石松类和蕨类植物科属新系统

贵州现代石松类和蕨类植物分36科118属，详见表1。

表1　贵州现代石松类和蕨类植物科属关系对照表

17.桫椤科Cyatheaceae 27.桫椤属AlsophilaR.Brown 18.鳞始蕨科Lindsaeaceae 28.乌蕨属OdontosoriaFee 29.香鳞始蕨属Osmolindsaea (K.U.Krame)Lehtonen&Christenh 30.鳞始蕨属LindsaeaDryand.ex Smith 19.碗蕨科Dennstaedtiaceae 31.稀子蕨属MonachosorumKunze 32.蕨属PteridiumGled.ex Scopoli 33.栗蕨属Histiopteris(J.Agardh)J.Smith 34.姬蕨属HypolepisBernh 35.碗蕨属DennstaedtiaBernh 36.鳞盖蕨属MicrolepiaC.Presl 37.凤了蕨属ConiogrammeFee 38.水蕨属CeratopterisBrongn凤尾蕨亚科Pteridoideae C.Chr.Ex Crabbe, Jermy&Mickel 39.凤尾蕨属PterisLinnaeus 40.翠蕨属AnogrammaLink 41.金粉蕨属OnychiumKaulf 20.凤尾蕨科Pteridaceae 42.碎米蕨属CheilanthesSwartz 43.粉背蕨属AleuritopterisFee 44.金毛裸蕨属ParagymonpteriK.H.Shing碎米蕨亚科Cheilanthoideae W.C.Shieh 45.铁线蕨属AdiantumLinnaeus 46.车前蕨属AntrophyumKaulf 47.书带蕨属HaplopterisC.Presl 21.冷蕨科Cystopteridaceae书带蕨亚科Vittarioideae(C.Presl)　Crabbe, Jermy&Mickel 48.羽节蕨属GymnocarpiumNewman 49.亮毛蕨属AcystopterisNakai 50.冷蕨属CystopterisBernh 51.铁角蕨属AspleniumLinnaeus 52.膜叶铁角蕨属HymenaspleniumHayata 22.铁角蕨科Aspleniaceae 23.肠蕨科Diplaziopsidaceae 53.肠蕨属DiplaziopsisC.Chr珠蕨亚科Cryptogrammoideae S.Linds水蕨亚科Ceratopteridoideae(J.Sm.)R.M. Tryon 24.金星蕨科Thelypteridaceae 54.金星蕨属Parathelypteris(H.Ito)Ching 55.凸轴蕨属Metathelypteris(H.Ito)Ching 56.针毛蕨属Macrothelypteris(H.Ito)Ching

25.岩蕨科Woodsiaceae 68.膀胱蕨属ProtowoodsiaChing 69.岩蕨属WoodsiaR.Brown 70.轴果蕨属RhachidosorusChing 26.轴果蕨科Rhachidosoraceae 27.球子蕨科Onocleaceae 71.东方荚果蕨属PentarhizidiumHayata 28.乌毛蕨科Blechnaceae 72.乌毛蕨属BlechnumLinnaeus 73.荚囊蕨属StruthiopterisScopoli 74.苏铁蕨属BraineaJ.Smith 75.狗脊蕨属WoodwardiaJ.Smith 76.崇澍蕨属ChieniopterisChing 29.蹄盖蕨科Athyriaceae 77.对囊蕨属DepariaHook.&Grev 78.角蕨属CornopterisNakai 79.安蕨属AnisocampiumC,Presl 80.蹄盖蕨属AthyriumRoth 81.双盖蕨属DiplaziumSwartz 30.肿足蕨科Hypodematiaceae 82.肿足蕨属HypodematiumKunze 31.鳞毛蕨科Dryopteridaceae鳞毛蕨亚科Dryopteridoideae B.K.Nayar 83.肋毛蕨属Ctenitis(C.Chr)C.Chr 84.耳蕨属PolystichumRoth 85.贯众属CyrtomiumC.Presl 86.鳞毛蕨属DryopterisAdanson 87.复叶耳蕨属ArachniodesBlume舌蕨亚科Elaphoglossoideae(Pic.Serm.) Crabbe,Jermy&Mickel 88.实蕨属BolbitisSchott 89.舌蕨属ElaphoglossumSchott ex J.Smith 32.肾蕨科Nephrolepidaceae 33.三叉蕨科Tectariaceae 57.卵果蕨属Phegopteris(C.Presl)Fee 58.紫柄蕨属PseudophegopterisChing 59.钩毛蕨属CyclogrammaTagawa 60.茯蕨属LeptogrammaJ.Smith 61.方杆蕨GlaphropteridopsisChing 62.假毛蕨属pseudocyclosorusChing 63.毛蕨属CychsorusLinnk 64.溪边蕨属StegnogrammaBlume 65.星毛蕨属AmpelopterisKunze 66.新月蕨属PronephwimC.Presl 67.圣蕨属DictyoclineT.Moore 90.肾蕨属NephrolepisSchott 91.牙蕨属PteridrysC.Christensen&Ching

92.叉蕨属TectariaCavanilles 34.条蕨科Oleandraceae 93.条蕨属OleandraCav. 94.小膜盖蕨属AraiostegiaCopeland 95.阴石蕨属HumataCav. 96.假钻毛蕨属Paradavallodes 35.骨碎补科Davalliaceae 97.剑蕨属Loxogramme(Blume)C.presl 剑蕨亚科Loxogrammoideae H.Schneid.斛蕨亚科Drynarioideae Crabbe,Jermy& Mickel 98.连珠蕨属AglaomorphaSchott 99.节肢蕨属Arthromeris(T.Moore)J.Smith 100.槲蕨属Drynaria(Bory)J.Smith 101.修蕨属SelligueaBory 102.雨蕨属GymnogrammitisGriffith鹿角蕨亚科Platycerioideae B.K.Nayar 103.石韦属PyrrosiaMirbel 36.水龙骨科Polypodiaceae星蕨亚科Microsoroideae B.K.Nayar 104.星蕨属MicrosorumLink 105.瘤蕨属PhymatosorusPic.Serm 106.薄唇蕨属LeptochilusKaulf 107.瓦韦属Lepisorus(J.Smith)Ching 108.盾蕨属NeolepisorusChing 109.扇蕨属NeocheiropterisChrist 110.伏石蕨属LemmaphyllumC.Presl 111.鳞果星蕨属LepidomicrosoriumChing &K.H.Shing水龙骨亚科Polypodioideae B.K.Nayar 112.睫毛蕨属PleurosoriopsisFomin 113.虎尾蒿蕨属Tomophyllum(E.Fourn) Parris 114.锯蕨属MicropolypodiumHayata 115.篦齿蕨属MetapotypodiumChing 116.水龙骨属PolypodiodesChing 117.拟水龙骨属PolypodiastrumChing 118.滨禾蕨属OreogrammitisCopeland

3.2贵州现代石松类和蕨类植物新系统与原系统的比较

贵州现代石松类和蕨类植物新系统共有蕨类植物36科、118属，比原系统53科、151属分别减少了17科、33属；其中冷蕨科Cystopteridaceae、轴果蕨科Rhachidosoraceae和肠蕨科Diplaziopsidaceae为参照FOC系统新建立的科，乌木蕨属Blechnidium（已并入乌毛蕨属Blechnum）、假钻毛蕨属Paradavallodes为近年来贵州学者发现的新纪录属，见表2。

表2　贵州现代石松类和蕨类植物科属新系统与原系统的比较(不同处)

栗蕨属Histiopteris姬蕨属Hypolepis碗蕨属Dennstaedtia鳞盖蕨属Microlepia碗蕨科Dennstaedtiaceae姬蕨科Hypolepidaceae 姬蕨属Hypolepis蕨属Pteridium栗蕨属Histiopteris凤尾蕨属Pteris中国蕨属Sinopteris粉背蕨属Aleuritopteris薄鳞蕨属Leptolepidium碎米蕨属Cheilanthes隐囊蕨属Notholaena旱蕨属Pellaea金粉蕨属Onychium铁线蕨属Adiantum凤尾蕨科Pteridaceae凤尾蕨科Pteridaceae凤了蕨属Coniogramme水蕨属Ceratopteris凤尾蕨属Pteris翠蕨属Anogramma金粉蕨属Onychium碎米蕨属Cheilanthes粉背蕨属Aleuritopteris金毛裸蕨属Paragymonpteris铁线蕨属Adiantum车前蕨属Antrophyum书带蕨属Haplopteris中国蕨科Sinopteridaceae金毛裸蕨属Paragymonpteris凤了蕨属Coniogramme翠蕨属Anogramma车前蕨科Antrophyaceae 车前蕨属Antrophyum裸子蕨科Hemionitidaceae书带蕨属Haplopteris羽节蕨属Gymnocarpium亮毛蕨属Acystopteris冷蕨属Cystopteris书带蕨科Vittariaceae冷蕨科Cystopteridaceae肠蕨属Diplaziopsis铁线蕨科Adiantaceae轴果蕨属Rhachidosorus肠蕨科Diplaziopsidaceae轴果蕨科Rhachidosoraceae蕨科Pteridiaceae蹄盖蕨科Athyriaceae蹄盖蕨科Athyriaceae对囊蕨属Deparia角蕨属Cornopteris安蕨属Anisocampium蹄盖蕨属Athyrium双盖蕨属Diplazium蹄盖蕨属Athyrium假蹄盖蕨属Athyriopsis蛾眉蕨属Lunathyrium介蕨属Dryoathyrium角蕨属Cornopteris毛子蕨属Monomelangiu拟鳞毛蕨属Kuniwatsukia冷蕨属Cystopteris亮毛蕨属Acystopteris假冷蕨属Pseudocystopteris羽节蕨属Gymnocarpium安蕨属Anisocampium双盖蕨属Diplazium肠蕨属Diplaziopsis网蕨属Dictyodroma短肠蕨属Allantodia菜蕨属Callipteris轴果蕨属Rhachidosorus对囊蕨属Deparia

铁角蕨科Aspleniaceae铁角蕨属Asplenium水鳖蕨属Sinephropteris过山蕨属Camptosorus巢蕨属Neottopteris膜叶铁角蕨属Hymenasplenium铁角蕨科Aspleniaceae乌毛蕨属Blechnum乌毛蕨科Blechnaceae荚囊蕨属Struthiopteris苏铁蕨属Brainea狗脊蕨属Woodwardia崇澍蕨属Chieniopteris乌毛蕨科Blechnaceae乌毛蕨属Blechnum乌木蕨属Blechnidium（贵州新记录）荚囊蕨属Struthiopteris苏铁蕨属Brainea狗脊蕨属Woodwardia崇澍蕨属Chieniopteris复叶耳蕨属Arachniodes假复叶耳蕨属Acrorumohra鳞毛蕨属Dryopteris贯众属Cyrtomium耳蕨属Polystichum毛枝蕨属Leptorumohra肉刺蕨属Nothoperanema柳叶蕨属Cyrtogoenllum黔蕨属Phanerophlebiopsis 鳞毛蕨科Dryopteridaceae鳞毛蕨科Dryopteridaceae铁角蕨属Asplenium膜叶铁角蕨属Hymenasplenium复叶耳蕨属Arachniodes肋毛蕨属Ctenitis贯众属Cyrtomium鳞毛蕨属Dryopteris耳蕨属Polystichum实蕨属Bolbitis舌蕨属Elaphoglossum 柄盖蕨科Peranemaceae柄盖蕨属Peranema鱼鳞蕨属Acrophorus实蕨科Bolbitidaceae实蕨属Bolbitis刺蕨属Egenolfia舌蕨属Elaphoglossum三叉蕨科Tectariaceae牙蕨属Pteridrys三叉蕨属Tectaria三叉蕨科Tectariaceae牙蕨属Pteridrys三叉蕨属Tectaria地耳蕨属Quercifilix轴脉蕨属Ctenitopsis轴鳞蕨属Dryopsis助毛蕨属Ctenitis舌蕨科Elaphoglossaceae骨碎补科Davalliaceae小膜盖蕨属Araiostegia阴石蕨属Humata假钻毛蕨属Paradavallodes（贵州新记录）骨碎补科Davalliaceae小膜盖蕨属Araiostegia阴石蕨属Humata

水龙骨科Polypodiaceae水龙骨科Polypodiaceae剑蕨属Loxogramme连珠蕨属Aglaomorpha槲蕨属Drynaria节肢蕨属Arthromeris修蕨属Selliguea雨蕨属Gymnogrammitis石韦属Pyrrosia篦齿蕨属Metapotypodium水龙骨属Polypodiodes拟水龙骨属Polypodiastrum扇蕨属Neocheiropteri盾蕨属Neolepisorus瓦韦属Lepisorus伏石蕨属Lemmaphyllum瘤蕨属Phymatosorus鳞果星蕨属Lepidomicrosorium星蕨属Microsorum薄唇蕨属Leptochilus睫毛蕨属Pleurosoriopsis FominOreogrammitis Copeland锯蕨属Micropolypodium虎尾蒿蕨属Tomophyllum骨牌蕨属Lepidogrammitis丝带蕨属Drymotaenium石蕨属Saxiglossum假瘤蕨属Phymatopteris线蕨属Colysis似薄唇蕨属Paraleptochilus节肢蕨属Arthromeris石韦属Pyrrosia篦齿蕨属Metapotypodium水龙骨属Polypodiodes拟水龙骨属Polypodiastru扇蕨属Neocheiropteri盾蕨属Neolepisorus瓦韦属Lepisorus伏石蕨属Lemmaphyllum瘤蕨属Phymatosorus鳞果星蕨属Lepidomicrosorium星蕨属Microsorum锯蕨属Micropolypodium剑蕨科Loxogrammaceae 剑蕨属Loxogramme槲蕨科Drynariaceae 槲蕨属Drynaria雨蕨科Gymnogrammitidaceae睫毛蕨科Pleurosoriopsidaceae禾叶蕨科Grammitidaceae雨蕨属Gymnogrammitis睫毛蕨属PleurosoriopsisFomin禾叶蕨属Grammitis蒿蕨属Ctenopteris

4　讨论

4.1基于已有分子证据，Smith等（2006，2008）发表了现代世界蕨类植物分类系统[3],[5]，并得到了很高的认可。一个和APG系统并行的包括石松类和蕨类的完整科属分类系统也被正式提出（Christenhusz. et al.2011）[6]，这个新的分类系统把全世界石松类和蕨类植物划分为48科、约280属；按照吴兆洪，秦仁昌（1991）系统贵州蕨类划分为53科、151属(王培善，王筱英，2001)，李茂在此基础上统计出的贵州蕨类分为54科，153属（2009）[9]。在新系统中贵州现代石松类和蕨类分为36科118属，它与贵州蕨类原分类系统比较，在科和属的划分上存在较大的差异。

4.2贵州现代石松类和蕨类植物新系统参照FOC的观点，在FOC中，中国现代石松类和蕨类划分为38科177属，与之相比较贵州现代石松类和蕨类植物的新分类系统减少了2个科，分别是沙草蕨科Schizaeaceae和藤蕨科Lomariopsidaceae，原因是贵州没有这两个科。

4.3乌木蕨Blechnidium melanopus(Hook.)T.Moore属乌毛蕨科(Blechnaceae)乌木蕨属（Blechnidi-um），2011年7月发现于贵州省黔南州龙里县[11]，生长在较为阴湿的石壁上，通过对乌木蕨孢子的电镜扫描、植物体形态观察和标本比对，确认为贵州该科的新记录属（已并入乌毛蕨属Blechnum）；膜叶假钻毛蕨（Paradavallodes membranulosum）2013年10月发现于贵州省毕节市威宁县麻乍乡吊水岩（待发表），生长在溪边石壁上，通过对其形态学鉴定和孢子的显微观察并与PYU馆藏的标本进行比对，确认其属于骨碎补科（Davalliaceae）假钻毛蕨属（Paradavallodes）植物，为贵州地理分布新记录属。

致谢：贵州科学院生物研究所王培善研究员提供贵州现代石松类及蕨类植物科、属编排手稿。

[1]吴兆洪，秦仁昌.中国蕨类植物科属志[M].北京：科学出版社，1991:1-630.

[2]K M Pryer et al.Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants [J].Nature，2001(409):618-622.

[3]A R Smith.et al.A classification for extant ferns[J].Taxon，2006(3):705-731.

[4]张宪春.中国蕨类植物系统分类学研究百年之回顾与前瞻[J].仙湖，2008(4):20-23.

[5]A R Smith et al.Fern classification[C]//Ranker T A,Haufler C H(eds).Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes[M].Cambridge：Cambridge University Press.2008：417-467.

[6]M J M Christenhusz.et al.A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns[J].Phytotax，2011(19):7-54.

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[8]张宪春.中国石松类和蕨类植物[M].北京：北京大学出版社，2012:1-711.

[9]李茂，陈景艳，罗扬，杨成华.贵州蕨类植物的整理研究[J].贵州林业科技，2009(1)：32-38.

[10]赵俊华，孙庆文.贵州蕨类植物一新纪录属——乌木蕨属[J].西北植物学报，2011(11):2335-2337.

[11]苟光前，王培善.贵州蕨类植物新资料[J].云南植物研究，2005(2):144-166.

[12]代朝霞，苟光前.贵州蕨类植物新纪录[J].植物研究，2006(3):387-388.

（责编：任秀秀责校：明茂修）

A New Classification System for the Extant Lycophytes and Ferns of Guizhou

LUO Qiang1,LI Qing-qing2
（1.School of Ecological Engineering of Guizhou University of Engineering Science,Bijie,Guizhou551700, China;2.Qingchi Junior High School in Jinsha County,Jinsha,Guizhou551800,China）

In this paper,a new current classification of lycophytes and ferns at family and genus levels in Guizhou province is proposed on the basis of the latest achievement of plant systematic study and international current classification of lycophytes and ferns,as well as the research materials of ferns from Guizhou and our country.According to the classification,the lycophytes and ferns in Guizhou consist of 36 families and 118 genera,in which Paradavallodes is the genera newly recorded in Guizhou.To a large extent,the classification of family and genus differs from previous classification of ferns in Guizhou.

Lycophytes;Pteridophyta;New Classification;Guizhou

J60

A

2096-0239（2016）05-0141-10

2016-06-15

国家自然科学基金“乌蒙山蕨类植物物种多样性研究”，项目编号：31560059；贵州省社发攻关项目“贵州珍稀濒危野生蕨类的濒危机制及保育对策”，项目编号：黔科合SY字[2013]3156号；贵州省普通高等学校创新人才团队项目“喀斯特地区蕨类植物多样性保育与利用”，项目编号：黔教合人才团队[2015]65号

骆 强(1965-)，男，重庆人，贵州工程应用技术学院生态工程学院教授。研究方向：蕨类植物分类学。