桑树水提物对桑黄液态深层发酵的影响

姜福春，冯 杰，张赫男，吴 艳，吴 迪，唐传红，杨 焱*

（1农业部南方食用菌资源利用重点实验室，国家食用菌工程技术研究中心，上海市农业科学院食用菌研究所，上海201403；2上海海洋大学，上海 201306；3上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）

桑树水提物对桑黄液态深层发酵的影响

姜福春1，2，冯 杰1，张赫男1，吴 艳3，吴 迪1，唐传红1，杨 焱1*

（1农业部南方食用菌资源利用重点实验室，国家食用菌工程技术研究中心，上海市农业科学院食用菌研究所，上海201403；2上海海洋大学，上海 201306；3上海交通大学农业与生物学院，上海 200240）

为研究两种桑树原料（桑树粉和桑树枝）水提物对桑黄液态深层发酵的影响，对平板培养基桑黄菌丝体生长的关键影响因子进行筛选，得出桑树粉可作为生长因子；通过种子培养和发酵培养试验，探究桑树粉或桑树枝对桑黄液态发酵的影响。结果表明：3%桑树粉及2%桑树枝对桑黄菌丝体在种子培养基中的生长具有促进效果，且该条件下的菌丝体干重达到最大，分别为7.75 g/L和5.16 g/L，较空白对照分别提高了133.43%和55.42%。发酵培养基中，3%桑树粉促进桑黄菌丝体生长作用最显著，最大生物量达到17.15 g/L，较空白提高了16.43%，而桑树枝对桑黄菌丝体生长产生抑制作用。该两种桑树水提物对桑黄液态深层发酵的研究，能为桑黄液体发酵及规模化生产提供参考依据。

桑树水提物；桑黄；液态深层发酵；等离子体光谱仪

桑黄（Sɑnghuɑngporussɑnghuɑng）俗称桑黄菇，桑耳，是近年来开发的一种多年生药用真菌［1-3］，最早收载于李时珍《本草纲目》中，据《药性论》记载：桑黄性寒，味微苦，在传统中医药中用于治疗盗汗、痢疾、血淋、脱肛泻血、脐腹涩痛、闭经、带下、脾虚泄泻等［4］；现代药理学研究证实，桑黄具有抗肿瘤［5-7］、抗氧化［8］、降血糖［9］、增强免疫力［10］等功效，是国际公认的最佳抗癌真菌之一。

目前，获得桑黄提取物的途径主要有野生采摘，人工固体栽培和液态发酵三种方式。由于天然野生桑黄被大面积采集，使得桑黄资源严重匮乏。同时，人工栽培桑黄的技术，还不是很成熟，加之桑黄培养条件较为苛刻，生长周期需要5—6个月，这使得桑黄来源不稳定［11］。至今，适宜条件下的液体培养桑黄菌丝体需要10 d以上的时间，且其菌丝体生长不良及菌丝体产量较少。同时，目前桑黄菌丝体深层发酵培养基仅仅是依靠碳氮源来筛选最佳培养基配方，急需开发生长周期短，产量高的培养基。有研究表明，Ma等［12］研究发现通过Plackett-Burman设计法对影响桑黄液态培养7个营养要素进行筛选，并在此基础上采用中心组合设计结合响应面进一步优化得到最佳培养基配方，使得桑黄菌丝体干重提高到10.92 g/L。液体发酵培养具有菌丝体产量高、培养周期短、可控性好等优点，更易于工业化持续大量生产，具有广泛的市场前景。因此，采用液态发酵生产桑黄菌丝体代替子实体已成为当务之急。

另外，吴亚召等［13］采用袋料栽培对秦巴山区野生桑黄进行人工驯化研究，发现添加桑树木屑的栽培培养基，培养结束获得桑黄干品36 g/袋。吕英华［14］发现在桑黄原种培养基和栽培培养基中分别添加桑树木屑45%和35%，对桑黄菌种的培育及出菇都有显著的促进作用。但桑树木屑及其提取物是否对桑黄液态深层发酵有影响，目前还尚无研究报道。基于此，本研究以桑黄菌丝体生物量为考察指标，通过添加桑树枝或桑树粉水提物到平板培养基、种子培养基和发酵培养基中对桑黄菌丝体生长进行研究，为大规模生产富含功能活性成分的优质桑黄菌丝体提供参考。

1 材料与方法

1.1 菌种

桑黄（Sɑnghuɑngporus sɑnghuɑng）SH1，由上海市农业科学院食用菌研究所栽培获得，菌种保存于中国微生物菌种保藏中心上海食用菌分中心，标本存放于上海市农业科学院食用菌研究所加工技术与发酵工程研究室。

1.2 试验材料和主要设备

桑树粉（桑树粉为新鲜桑树去皮的木质部，粉碎为60—80目，购自安徽亳州马力药业有限公司）、桑树枝（桑树枝为晒干放置一段时间的枝条，且枝条大小不均一，直径0.1—0.5 cm，购自浙江淳安千岛湖桑都食用菌专业合作社）、马铃薯葡萄糖琼脂、马铃薯葡萄糖肉汤（均购自美国BD公司）、酵母自溶粉（购自安琪酵母股份有限公司）、葡萄糖、七水硫酸镁、磷酸二氢钾、氢氧化钠、亚硝酸钠、硝酸铝、无水乙醇（均购自国药集团化学试剂有限公司）、高压灭菌锅SS-325型（TOMY公司）、酶标仪Biotek-Synergy HT型（美国Bio-Tek公司）、ZWY-2102双层恒温培养振荡器（上海智城分析仪器制造有限公司）、Centrifuge 5810R高速冷冻离心机（Eppendorf公司）、iCAP 6000等离子体发射光谱仪（美国Thermo Fisher公司）。

1.3 培养基

平板培养基：马铃薯葡萄糖琼脂3.9%，桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物，混合均匀，并用蒸馏水定容，于121℃，灭菌35 min。其中，桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物配制：将桑树粉或桑树枝（1%—3%）添加到蒸馏水中，其固液比（g∶mL）1∶100，100℃提取1 h，弃渣，滤出的煮出液备用。

种子培养基：桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物，马铃薯葡萄糖肉汤2.4%，pH自然，于灭菌锅中121℃，灭菌35 min。其中，桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物配置，方法同上。

发酵培养基：桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物，葡萄糖2%、酵母自溶粉1%、磷酸二氢钾0.1%、七水硫酸镁0.1%，pH自然，于灭菌锅中121℃，灭菌35 min。其中，桑树粉或桑树枝（1%—3%）水提物配置，方法同上。

1.4 试验方法

1.4.1 培养条件

平板培养：从保存的母种试管中挑取0.03 cm2大小的桑黄菌丝块接种于PDA培养基平板中部，于26℃恒温培养15 d。

种子培养：用直径为8 mm的打孔器取平板培养的桑黄菌块6—7块接种于种子培养基中。其中，250 mL三角瓶中装液量100 mL，在26℃、150 r/min下培养7 d，即得种子液。

发酵培养：将培养好的种子液匀浆后以10%接种量转接至发酵培养基中，其中，250 mL三角瓶中装液量100 mL在26℃、150 r/min培养7 d，即得发酵培养液。

1.4.2 分析方法

1.4.2.1 菌丝体生长速率测定

采用菌丝生长速率法［15］。将接种于无菌的培养平板（Φ9 cm）内的桑黄菌丝体培养第0—7天、第8—15天和第0—15天，通过十字交叉法测量菌丝体直径，并计算第0—7天、第8—15天和第0—15天的桑黄菌丝体生长速率。其计算公式为：

1.4.2.2 菌丝体生物量的测定

将发酵培养液于5 000 r/min离心20 min，用蒸馏水洗涤菌丝体重复离心3次，收集菌丝体沉淀，将所得菌丝体于60℃烘干至恒重，计算菌丝体干重。

1.4.2.3 矿物元素的分析

准确称取0.25 g试样（精确至0.000 1 g），试样置于150 m L PFA烧杯中，用PFA移液管沿杯壁加入2.5 mL氢氟酸，将壁上的样品冲洗到烧杯底部，轻轻摇动烧杯，使样品和氢氟酸混在一起，然后缓慢滴加2 mL硝酸使样品逐渐溶解，待剧烈反应停止后，再加入1 mL高氟酸。在可控温电热板，95℃左右的温度下，加热约30 min，使样品完全溶解至清亮，再加入5 mL盐酸，用少许水冲洗烧杯壁，继续加热5 min，取下，冷却至室温，移入100 m L PFA容量瓶中，用水稀释至刻度，摇匀，待测。

1.4.3 动力学参数的计算及数据处理

添加不同浓度桑树水提物的桑黄菌丝体比生长速率根据参考文献［16］计算得出。用Origin 8.5软件对试验数据进行插值计算，并求解两种桑树水提物添加下的菌丝体比生长速率。采用Excel 2013软件进行数据处理，采用Origin 8.5软件进行试验数据绘图分析。

2 结果与分析

研究表明，在桑黄菌株的培养过程中，菌株的生长较缓慢，菌丝体生物量低，且较易染菌，是该领域研究者一直较为关注的问题。本研究将两种桑树水提物添加到液体培养基对桑黄进行发酵培养，结果发现桑树粉和桑树枝对桑黄的菌丝生长均具有一定的促进作用。

2.1 两种桑树水提物对桑黄菌丝体在平板培养基上生长影响

以不同浓度的桑树粉或桑树枝加于PDA培养基中，每隔一定时间观察桑黄菌株在平板培养基中的生长情况（图1）。

图1 桑黄菌株在平板上生长情况Fig.1 Grow th characteristics of Sanghuangporus sanghuang on PDA medium

从图1可以看出，在添加桑树粉或桑树枝的桑黄菌丝体生长情况均优于PDA培养基（即为空白对照组），且培养第15天时添加桑树粉的桑黄菌落基本长满整个平板，而桑树枝和空白对照均未长满，同时添加桑树粉的菌丝体颜色比较亮黄。由此可知，桑树粉对菌丝体生长的促进作用比较显著。同时，通过计算桑黄菌株在15 d培养周期中菌体生长速度，发现其生长速度存在较大差异（表1）。

由表1可知，由于桑黄菌丝体在第0—7天处于生长适应期，造成其生长速度较缓，而桑黄菌株在第8—15天生长速度较快，且菌丝体生长速度最快为添加3%桑树粉，达到0.70 cm/d，较空白对照提高了34.62%。且在第0—15天的培养时间内，添加不同质量浓度桑树粉和桑树枝的桑黄菌丝体生长速度均大于空白对照。由此说明，两种桑树水提物对桑黄菌丝体生长具有显著的促进作用，且桑树粉的促进效果优于桑树枝。

表1 不同培养基中桑黄菌丝生长速度Table1 Differentmedium on the grow th rate of Sanghuangporus sanghuang mycelia cm·d－1

2.2 两种桑树水提物对桑黄菌丝体在种子培养基中的生长影响

基于桑黄菌株在平板培养基上的生长情况，考察不同浓度桑树粉或桑树枝添加于PDB培养基中对桑黄菌丝体液体生长状况（图2）。

从图2可以看出，两种桑树水提物对桑黄菌丝体生长的促进作用与平板培养一致，桑树粉对桑黄菌丝体生物量产量的促进效果优于桑树枝。同时，添加1%桑树粉的菌丝体干重为7.28 g/L，相对于3%桑树粉的最大菌丝体干重7.75 g/L相差甚小，两者较空白对照分别提高了119.28%和133.43%。添加2%桑树枝的菌丝体生物量达到5.16 g/L，较空白对照提高了55.42%。由此说明，两种桑树水提物对桑黄液体菌丝体生长均具有一定的促进作用，1%桑树粉的促进效果要优于2%桑树枝。基于此，进一步探究添加1%桑树粉及2%桑树枝对桑黄菌丝体生长的影响，通过阶段取样测试桑黄液体深层培养菌丝体的生长曲线及菌丝体的比生长速率（图3）。

由图3A可以看出，添加1%桑树粉的桑黄菌丝体生长迟缓期为第1—2天，第2—5天达到对数期，而2%桑树枝对数期为第2—4天，且后期一直处于稳定期。而空白对照组的桑黄菌丝体第1—2天为迟缓期，第2—4天为对数期，之后菌丝体的生长进入稳定期。同时，对添加1%桑树粉和2%桑树枝的桑黄菌丝体的比生长速率进行求解（图3B），所谓比生长速率就是指每小时单位质量的菌丝体所增加的菌丝体量，它是表征微生物生长速率的一个参数，也是发酵动力学中的一个重要参数。发现桑黄菌丝体达到最大比生长速率先后顺序分别为：1%桑树粉＞2%桑树枝＞空白对照，桑树粉促进桑黄菌丝体生长最早达到最大比生长速度，对桑黄菌丝生长促进效果尤为显著。

图2 不同浓度桑树粉和桑树枝对种子培养基中菌丝体干重的影响Fig.2 Effect of different concentration ofm ulberry pow der and mulber ry branches on dry weight ofmycelia in the seed m edium

图3 种子培养基中桑黄菌丝体生长曲线Fig.3 Grow th curve of Sanghuangporus sanghuang mycelia in the seed medium

2.3 两种桑树水提物对桑黄菌丝体在发酵培养基中的生长影响

将不同浓度的桑树粉及桑树枝分别添加于发酵培养基中探究其对桑黄菌丝体生长的影响（图4）。

由图4分析可知，不同浓度的桑树粉和桑树枝对桑黄菌丝体生长的促进效果不同。不同质量浓度桑树粉对桑黄菌丝体干重影响由大到小的排序依次为：3%＞2%＞1%，且3%桑树粉促进桑黄菌丝体干重达到最大为17.15 g/L，且不同浓度桑树粉促进菌丝体生长效果均优于空白对照。同时，不同质量浓度桑树枝对菌丝体干重影响由大到小的排序依次为：2%＞1%＞3%，且2%桑树枝的桑黄菌丝体干重达到最大为13.87 g/L。基于此，同样选择添加2%桑树枝和1%桑树粉分析桑黄菌丝体在发酵培养基中的生长曲线及菌丝体的比生长速率（图5）。

图4 不同浓度桑树粉和桑树枝对发酵培养基中菌丝体干重的影响Fig.4 Effect of different concentration ofmulberry powder and mulberry branches on dry weight ofmycelia in the fermentation medium

图5 种子培养基中桑黄菌丝生长曲线Fig.5 Grow th curve of Sanghuangporus sanghuang mycelia in the ferm entation m edium

由图5A可以看出，添加1%桑树粉的桑黄菌丝体生长迟缓期为培养前2 d，第2—6天处于对数期，而第2—6天2%桑树枝为对数期，且后期两者一直处于稳定期。而空白对照组的桑黄菌丝体在前2 d为迟缓期，第2—5天为对数期，之后处于稳定期。通过对桑黄菌丝体比生长速率进行求解（图5B），发现桑黄菌丝体达到最大生长速率先后顺序分别为：1%桑树粉＞2%桑树枝＞空白对照，且1%桑树粉促进桑黄菌体生长维持对数期周期较长。由此可知，桑树粉对于桑黄菌丝体液态生长的促进效果比较显著，与平板培养和液体种子培养的效果一致。

2.4 桑树粉和桑树枝成分分析

采用等离子体光谱仪（Inductively coupled plasma，ICP）对桑树粉水提物、桑树枝水提物和添加两种桑树水提物培养获得菌丝体中矿物元素的含量进行分析（表2）。

表2 ICP测定样品中矿物元素含量Table 2 Determ ination of m ineral elem ent content in the samp le by ICP%

由表2可以看出，桑树粉和桑树枝的水提物中的Ca、Cu、Fe、K、Mg、Mn、Na、Zn这8种矿物元素的K、Mg含量存在较大差异，且桑树粉水提物中的K、Mg元素含量高于桑树枝水提物，而其他6种元素含量相当。同时，添加桑树粉水提物培养的桑黄菌丝体中K、Mg和Na这三种元素含量高于桑树枝培养的菌丝体。由此说明，矿物元素K、Mg对桑黄菌丝的生长有很大的促进作用，菌丝生长过程中易富集此类元素，但其促进生长的机理还有待探究。

3 结论与讨论

本研究考察了两种桑树水提物对桑黄菌丝体生长状况的影响。结果发现，两种桑树水提物可明显促进桑黄菌丝生长，且不同浓度两种桑树水提物对桑黄菌丝体生长速度影响存在明显差异，菌丝体生长速度最大为添加2%桑树粉，为0.70 cm/d，较空白对照提高了34.62%；桑黄种子培养基中，3%桑树粉和2%桑树枝对桑黄菌丝体的生长具有最优的促进效果，菌丝体干重分别达到为7.75 g/L和5.16 g/L，较空白对照分别提高了133.43%和55.42%。发酵培养基中，添加3%桑树粉促进桑黄菌丝体生长最为显著，达到最大生物量17.15 g/L，较空白对照提高了16.43%，而桑树枝对桑黄菌丝体生长产生抑制作用。

不同质量浓度的桑树粉或桑树枝对桑黄菌丝体的生长影响不同，桑树粉对桑黄菌丝体生长促进作用尤为显著。通过等离子体光谱仪对桑树粉水提物、桑树枝水提物和添加两种桑树水提物培养获得的菌丝体中常规8种矿物元素含量进行分析。发现桑树粉和桑树枝的水提物中的矿物元素K、Mg含量存在较大差异，且桑树粉水提物中的K、Mg两种元素含量高于桑树枝水提物，而其他6种元素含量相当。同时，添加桑树粉培养获得的菌丝体中K、Mg、Na三种元素的含量要高于桑树枝获得的菌丝体。这将很有可能是导致平板培养、种子培养和发酵培养中桑树粉对桑黄菌丝体生长促进作用均优于桑树枝的原因。

另外，现代药理学已经证明桑树水提物中含有三大营养成分，即蛋白质、矿物质和维生素，以及五大功能活性物质，即黄酮类、植物甾醇、γ-氨基丁酸、生物碱、有益有机酸［17-21］。本研究中桑树水提物对桑黄菌丝体生长具有促进作用，与桑树水提物的营养成分和活性物质密切相关。

桑树水提物促进桑黄菌丝体生长机理还需进一步研究，同时对于菌丝体生物量的增产还需要更优更完善的培养基配方，如筛选碳源、氮源、无机盐和桑树水提物最优组合培养基。这将为大规模生产富含功能活性成分的优质桑黄菌丝体提供参考。

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（责任编辑：张睿）

Effects ofmulberry extracts on liquid submerged fermentation of Sanghuangporus sanghuang

JIANG Fu-chun1，2，FENG Jie1，ZHANG He-nan1，WU Yan3，WU Di1，TANG Chuan-hong1，YANG Yan1*
（1Key Lɑborɑtory of Edible Fungus Resourcesɑnd Utilizɑtion（South），Ministry of Agriculture，Nɑtionɑl Engineering Reseɑrch Center of Edible Fungi，Institute of Edible Fungi，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences，Shɑnghɑi201403，Chinɑ；2Shɑnghɑi Oceɑn University，Shɑnghɑi201306，Chinɑ；3School of Agricultureɑnd Biology，Shɑnghɑi Jiɑo Tong University，Shɑnghɑi200240，Chinɑ）

To explore the effects of two kinds ofmulberry（mulberry powder andmulberry branches）extracts on liquid submerged fermentation of Sɑnghuɑngporus sɑnghuɑng，the key factor of the growth ofmycelia on PDA medium were investigated，and the result was mulberry powder extracts.Then seed culture and fermentation experimentswere done to explore the impact of mulberry powder and mulberry branches extracts on liquid submerged fermentation of Sɑnghuɑngporus sɑnghuɑng.The results showed thatmulberry powder and mulberry branches extracts had significant impacts on the growth of Sɑnghuɑngporus sɑnghuɑng.The yield ofmycelia was the highest when mulberry powder and mulberry branches extracts were 3%and 2%，reached 7.75 g/L and 5.16 g/L，which were 133.43%and 55.42%higher than the control.Highest yield of mycelia was reached 17.15 g/L when mulberry powder extracts were reached 3%in fermentation medium，while mulberry branches extracts had inhibitive effect.Moreover，this study presented a scientific basis for further liquid fermentation and facilitate production on larger scales.

Mulberry extracts；Sɑnghuɑngporus sɑnghuɑng；Liquid submerged fermentation；Inductively coupled plasma

S567.39

A

1000-3924（2017）01-056-07

2016-08-15

国家十二五科技支撑课题（2012BAD36B05）

姜福春（1990—），男，在读硕士，研究方向：药用真菌发酵。E-mail：fchjiang120＠163.com

*通信作者，杨焱（1970—），女，博士，研究员，研究方向：药用真菌发酵与活性。E-mail：yangyan＠saas.sh.cn