水稻机穴播密度对群体冠层光截获及产量构成影响

王新其，赵志鹏，2，李国梁，施圣高，曹伟召，陈小倩，左 军，曹黎明*

（1上海市农业科学院作物育种栽培研究所，上海 201403；2上海市农业科技服务中心，上海 200335；3上海上实现代农业开发有限公司，上海 202183）

水稻机穴播密度对群体冠层光截获及产量构成影响

王新其1，赵志鹏1，2，李国梁3，施圣高3，曹伟召3，陈小倩3，左 军3，曹黎明1*

（1上海市农业科学院作物育种栽培研究所，上海 201403；2上海市农业科技服务中心，上海 200335；3上海上实现代农业开发有限公司，上海 202183）

以杂交粳稻‘花优14’为试验材料，在机械直播下研究了播种密度对水稻群体冠层光合有效辐射（PAR）分布和产量构成的影响。结果表明：在水稻生长中后期，群体冠层叶面积指数（LAI）、光合有效辐射截获量（IPAR）及PAR截获率与密度呈正向趋势，各层级冠层自下而上逐渐递减，并随生育进程延续而逐渐降低。群体冠层底部光合有效辐射（TPAR）与密度呈负向趋势，同密度群体冠层TPAR自下而上呈递增趋势。在相同播种密度条件下，各层级水稻群体冠层TPAR与LAI呈现对数关系，Y＝－1.49 ln（x）＋10.27（腊熟期），R2＝0.9965**。在本试验密度处理范围内，密度与单位面积内有效穗数呈正向趋势，而与千粒重存在负向趋势，与穗粒数和产量呈现二次曲线关系。水稻精量穴直播的密度以行穴距20 cm×16 cm，孕穗期群体基部冠层PAR截获率控制在95.0%左右，有效穗数为283.7万/hm2，则获得较高穗粒数，稻谷产量可突破10 500 kg/hm2水平。

粳稻；产量构成因素；冠层；光合有效辐射；光截获；播种密度；机穴播

水稻是我国主要的粮食作物之一，其产量研究历来备受国内外学者的关注［1-5］。已有研究表明，作物的产量主要取决于作物群体冠层内受光能力和冠层内部光分布特征，而群体冠层内光分布影响到群体冠层的光能利用率［6-9］。因此，水稻冠层结构是影响群体光能利用的重要因素［10-11］。水稻冠层结构的形成与品种、密度和肥水等栽培措施关系密切［11-15］，众多学者通过栽培管理调控协调品种和生态关系，挖掘品种和生态潜力，塑造合理的群体冠层结构，以增加冠层的光能截获，提高群体光能利用率，对提高水稻产量具有重要指导意义［10-11，15-18］。但有关水稻机械直播密度对水稻冠层光合有效辐射（PAR）传输特征的调控研究鲜见。在前人研究基础上，在精量机械穴直播条件下，本研究采用播种密度来构建不同的水稻群体冠层结构，利用SunScan冠层分析仪，在水稻中后期测定了水稻冠层PAR截获，分析各层级的PAR分布特征及密度与群体产量构成的关系，以期为水稻精量机穴播高产栽培及合理群体冠层塑造提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2015年在上海上实现代农业园区稻麦粮作种植区（121°53′E、31°30′N）进行。供试品种为杂交晚粳‘花优14’，系上海市农业科学院作物育种栽培研究所选育。

1.2 试验条件

试验点前茬为麦茬，土壤沙质盐碱地，地力偏下，耕层有机质含量15.0 g/kg，碱解氮42.3 mg/kg，有效P、速效K分别为23.2 mg/kg、146.8 mg/kg。含盐量0.78 g/kg，pH 8.7。

1.3 试验设计

试验设播种密度MD1—MD5，即行穴距分别为20 cm×12 cm、20 cm×14 cm、20 cm×16 cm、20 cm× 18 cm和20 cm×22 cm共5个水平，东西向播种。小区面积为30 m×4.4 m＝132 m2，重复3次，共15个小区，随机排列，小区四周设置保护行。

1.4 种植管理

试验田深耕灭茬、水旋耕后田间留薄层水，耙地平整田块沉降1—2 d，种子经浸种催芽露白晾干后（湿度掌握以手抓松手易散不粘连为宜），选用2BD-10型精量穴直播机（上海世达尔现代农机有限公司改良）于6月3日播种。穴株距按试验设计要求调节，每穴播量控制在4—6粒范围。试验小区氮肥总用量折纯氮为300 kg/hm2，基蘖肥与穗肥比例为7∶3。基肥统施纯氮40%，分蘖肥分两次施用，第一次在苗期（2—3叶）施纯氮20%，间隔7 d后，第2次施分蘖肥10%。穗肥两次（促花肥和保花肥）各施纯氮15%。苗期水浆管理以湿润为主，适当增加换水次数以防返盐，其他病虫草及肥水管理同常规直播稻生产。

1.5 测定内容及方法

1.5.1 茎蘖动态

播种出苗10 d后，每处理定点20穴调查水稻茎蘖动态，间隔5—7 d调查1次。定点前先计数100穴，计算总株数和每穴平均株数，并分别统计每穴不同苗数的频数分布后，进行定点观察记载茎蘖动态。

1.5.2 叶绿素相对含量测定［14，19］

在水稻孕穗后用SPAD-502plus叶绿素测定仪定株定叶跟踪测定水稻剑叶、倒2叶和倒3叶叶片的叶尖、中部和基部叶绿素相对含量（SPAD）值，以平均值为叶片的SPAD值，每次测定时间为晴天9：00—10：00。

1.5.3 冠层PAR传输参数采集［11］

选择晴天的9：00—10：00，用SunScan冠层分析仪（英国Delta公司）进行水稻光合有效辐射分布的参数测定采集。在各处理小区内沿行插杆固定观测点，测定位置选择两行中间从地面到冠层顶部垂直向上测量6个高度，分别为距地面15 cm、30 cm、45 cm、60 cm、70 cm，90 cm高度和冠层顶部（冠层上方15 cm），移动SunScan探测杆，测定群体各层级冠层顶部总光合有效辐射（入射PAR）和冠层底部有效光合辐射（TPAR）等指标，并计算各层级光合有效辐射截获量（IPAR），计算公式为IPAR＝PAR－TPAR，光辐射单位：μmol·m－2·s－1。

1.5.4 产量及产量构成因子

在成熟期每处理调查有效穗数，并取有代表性10穴，重复3次进行室内穗粒结构考查。成熟后，收割各处理小区进行测产，单独脱粒晒干并风选干净后折合标准含水量（粳稻：14.5%）计产。

1.6 数据处理

样本数据整理汇总后采用DPS v7.05版系统软件统计分析，在Excel 2003/2007上输入数据进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 密度对水稻群体茎蘖动态的影响

机穴播密度处理对水稻群体茎蘖数影响较大（图1）。在同等肥水条件下，密度越大其茎蘖数发生也相对越多，从分蘖开始（6月29日）至分蘖盛期（7月7日），各密度处理的群体茎蘖数直线上升，其中MD1—3处理群体茎蘖数上升明显快于MD4—5，但至拔节期（8月7日）后其茎蘖数下降也明显快于MD4—5处理。从群体单株分蘖力看，低密度（稀播）栽培单株分蘖力明显超过高密度（密播）栽培，密度由高到低水稻单株分蘖力也依次增强，每株分别为2.4、2.5、2.6、3.0和3.2个。由此表明，高密度处理水稻群体高峰茎蘖数较高，但单株分蘖力低，有效穗数偏高，会导致穗型偏小和千粒重降低。低密度处理的群体高峰茎蘖数相对较低，单株分蘖力强，穗型较大但有效穗数往往偏低。因此，只有通过合理密植才能有效控制好群体最高茎蘖数和适宜的有效穗数来实现高产。

2.2 水稻群体冠层叶片SPAD值动态变化影响

水稻叶片是稻株进行光合作用合成光合产物的重要器官，水稻产量的90%—95%来自光合作用所形成的有机物质［8］。其光合生产能力受控于叶片面积和叶片中SPAD值大小，以及叶片的光能截获能力和转化效率［20］。对水稻不同密度处理3张功能叶SPAD值测定结果显示（图2），从孕穗期至灌浆期，功能叶SPAD值从孕穗期开始缓慢上升，至齐穗期SPAD值最高，之后开始缓慢下降，灌浆期较低。在孕穗期中，密度处理中SPAD值大小排列依次为倒3＞倒2＞剑叶，且均以MD3（20 cm×16 cm）最高。在齐穗期中，同叶位叶片中以稀播的MD4（20 cm×18 cm）和MD5（20 cm×22 cm）的SPAD值相对高一点。至灌浆期3张功能叶的SPAD值明显下降，但仍以稀播相对较高，最高为MD3（20 cm×16 cm），其次为MD5（20 cm×22 cm）和MD4（20 cm×18 cm）。由此表明，水稻在孕穗至灌浆，穴播密度稀的功能叶SPAD值增速明显快于密播，且数值也高。齐穗期后SPAD值仍高于密播，下降速度较缓慢。故适宜稀播在中后期叶片SPAD值相对较高，叶片衰老慢，有利于光合产物的积累和产量的增加。

图1 不同播种密度下水稻群体茎蘖发生动态Fig.1 Variations of rice stems and tillers under different seeding densities

图2 不同播种密度下水稻中后期功能叶SPAD值动态Fig.2 Variations ofm id/late-stage rice functional leaves’SPAD values under different seeding densities

2.3 水稻群体分层叶面积指数（LAI）垂直分布特征

叶面积指数（LAI）是水稻群体结构一个重要的量化指标［21］。机穴播密度处理水稻中后期群体分层LAI测定结果表明（图3），在齐穗期，不同高度群体冠层LAI随着密度增加均呈递增趋势。LAI在不同冠层高度自下而上呈直线下降趋势。分层群体冠层LAI以基部最大，且密度处理间极差达到1.78，顶部冠层最低，密度处理间极差仅为0.07；在乳熟期，不同冠层高度群体的LAI明显低于齐穗期，变化趋势基本与齐穗期相仿，但垂直下降趋势趋缓。采用累计法将不同冠层高度的LAI拟合最优方程呈现Logistic（逻辑斯蒂）增长模型。

综上所述，机穴播各密度处理植株中下部群体冠层叶面积指数较大且处理间的差异较大，往上部群体冠层的叶面积指数逐渐递减，密度处理间差异也逐渐缩小。在本试验范围内，群体冠层LAI与密度处理呈现同步关系。

图3 不同播种密度下群体冠层叶面积指数分布Fig.3 Population canopy’s LAI distributions under different seeding densities

2.4 播密处理对水稻群体冠层底部的光合有效辐射影响

跟踪监测了水稻齐穗后机穴播密度处理各层级底部的光合有效辐射（TPAR），结果表明：在水稻中后期，同层级的群体冠层TPAR与密度呈反向趋势，密度越大各分层的群体冠层TPAR就越低。密度处理间冠层TPAR在稻株基部有差异但较小，但至中上部差异较大，至顶部差异逐渐减少（图4）；同一密度各层级的群体冠层TPAR自下而上呈递增趋势，各密度处理在水稻中后期群体冠层的高度与冠层TPAR拟合均呈现二次曲线关系；数据分析表明，在同一密度处理条件，不同层级的水稻群体冠层TPAR与LAI（叶面积指数）有着密切关系，冠层LAI值越高，其TPAR值也相对越低，以蜡熟期为例，拟合两者关系呈现对数关系，Y＝－1.49 ln（x）＋10.27，决定系数R2＝0.9965**（图5）。

图4 乳熟期不同播密群体冠层TPAR垂直分布Fig.4 M ilk-stage population canopy’s TPAR variation w ith height under different seeding densities

图5 乳熟期水稻群体冠层TPAR与LAI的关系Fig.5 Relationship between TPAR and LAI of m ilk-stage population canopy

2.5 播密对水稻群体冠层IPAR、PAR截获率影响

不同密度水稻群体冠层光合参数分析表明（表1），密度处理不同层级的群体冠层PAR自下而上呈现递减趋势。在孕穗期（9月6日），各层级群体冠层的PAR随密度呈正向趋势。在距地面15 cm和60 cm冠层，MD1和MD2群体冠层的PAR和IPAR明显高于MD3—MD5处理。但至黄熟期（10月26日）与密度的关系呈现负向趋势，MD1—MD3密度处理的两个层级PAR明显低于MD4和MD5密度处理；分析水稻各层级冠层PAR截获率结果表明，在水稻中后期，PAR截获率随着密度降低，呈现递减趋势。在孕穗期水稻群体距地面15 cm层级，MD1和MD2的群体冠层PAR截获率均在95%以上，MD3为95.1%，MD4和MD5都在95%以下，其中MD1—MD2处理显著高于MD5。在距地面60 cm，MD1—MD2处理的IPAR显著高于MD3，极显著地高于MD4—MD5。在黄熟期（10月26日）距地面15 cm冠层MD1的IPAR极显著地高于MD5，显著高于MD4。在距地面60 cm，冠层MD2极显著地高于MD5，MD1—MD4处理间IPAR截获率差异较小，没有显著差异。随生育进程延续，各层级群体冠层PAR截获率逐渐降低。同密度不同层级群体冠层自下而上PAR截获率同样呈现递减趋势（表1）。

表1 不同播密处理水稻群体冠层IPAR和PAR截获率Table 1 Population canopy’s IPAR and PAR interception rate under different seeding densities

2.6 密度对产量及构成因子影响

密度处理对水稻产量构成因素和产量有明显的影响。结果（表2）表明，播种密度与单位面积的有效穗数呈现正向趋势，即播种密度高的处理其有效穗相对要高。密度高的处理MD1，有效穗数达到303.2万/hm2，极显著地高于处理MD5，而其他处理间差异均不显著。但播种密度与穗粒数和产量呈非线性关系。在密度处理中，MD3处理的每穗总粒数极显著地高于MD1，显著高于MD2，与MD4、MD5差异不显著；每穗实粒数最高仍为MD3，达到159.9粒/穗，极显著地高于MD1和MD2处理，显著地高于MD4和MD5处理，但MD1、MD2、MD4和MD5处理间差异不显著；密度处理对结实率和千粒重则影响较小，密度处理间差异较小。但随着密度的增加千粒重有降低的趋势。

表2 不同播密下水稻产量及产量构成因子Table 2 Rice yield and yield components under different seeding densities

在精量机穴直播密度试验中（表2），MD3和MD4处理的产量较高，分别为10 900.7 kg/hm2和10 524.2 kg/hm2，极显著地高于MD1和MD5处理，但与MD2产量差异不显著；以密度处理的基本苗和有效穗数与产量方程模拟显示，两者均与产量呈现二次曲线关系，过高过低均不利于产量的提高。密度高的处理MD1虽然其单位面积有效穗数最多，但穗粒关系不协调，每穗总粒数和千粒重均较小，因此产量低。密度低处理MD5单位面积有效穗不足，也不能实现高产。而MD3处理中的单位面积穗数、每穗总粒数和粒重较为协调，产量最高。

综合本试验分析结果显示，杂交粳稻机械穴直播的群体基本苗控制在75万—90万/hm2［对应的穴株距为20 cm×（16—18）cm］，有效穗数为270万—285万/hm2，产量均能获得10 500 kg/hm2以上。

3 结论与讨论

3.1 水稻种植的密度既是群体生育的基础，也是影响群体生长发育微气候环境重要因素

以往的研究表明，种植密度是影响水稻群体冠层结构一个重要因素［9，13-14，22］。光合有效辐射是太阳辐射中对被绿色用来进行光合作用的有效光谱成分，对植物生长和发育过程起着重要作用［7-8］。汤亮等［11］研究指出，水稻不同生长阶段水稻PAR截获率和利用率与产量呈显著正相关，并在保持较高PAR截获率的基础上，提高群体PAR转化率是提高作物产量的有效途径。本研究获得稻谷产量较高为播种密度MD3和MD4处理，但在孕穗封行后测定群体冠层（距基部15 cm）PAR截获率分别为95.1%和93.7%，并非最高（表1），这主要是水稻群体冠层截获率过大，会造成下部遮蔽，通风不畅，反而影响群体质量，该研究结论与陈雨海等［23］在小麦上的报道基本一致。

3.2 水稻高产群体必须有适宜的叶面积

叶面积指数（LAI）的大小受控于播种密度，并直接影响着群体冠层PAR的截获量（IPAR）和光合产物的合成。本研究在孕穗期测得水稻各层级群体冠层PAR和IPAR与密度呈正向趋势，但至黄熟期各密度冠层PAR则呈现负向趋势，密度高的处理冠层PAR明显低于密度低的处理。根据水稻孕穗—黄熟期间的群体功能叶定点测定SPAD值动态变化初步判断，这可能由于不同密度处理的水稻群体进入齐穗期后，冠层内叶片的SPAD值下降差异所致。但影响水稻群体冠层IPAR因素较多［7-8，24-26］，除了水稻群体自身的冠层结构外，还与农艺栽培措施以及测定时间、天气阴晴的差异等等因素有关；因此，该判断结论是否正确尚有待进一步验证。

3.3 播种密度是塑造水稻群体结构合理性最基础条件

合理播种密度和适宜行株距配置将有利于协调好水稻个体和群体的矛盾，主茎与分蘖穗、穗多与穗大的矛盾，保证单位面积上穗粒数和粒重等产量构成因素协调发展，是充分发挥高产品种内在潜力的关键［22，26-27］。因此，不论水稻采用何种稻作模式，高产高效栽培农艺决策应优先重视对合理播种密度的选择。分析本研究结果，试验采用的杂交粳稻‘花优14’机械穴直播种植方式，其适宜行穴距以MD3为最佳，单位面积内有效穗数控制270万—285万/hm2左右，较易获得10 500 kg/hm2产量水平。

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（责任编辑：程智强）

Effects of mechanical spot seeding density on population canopy’s light interception and yield components of rice

WANG Xin-qi1，ZHAO Zhi-peng1，2，LIGuo-liang3，SHIShen-gao3，CAOWei-zhao3，CHEN Xiao-qian3，ZUO Jun3，CAO Li-ming1*
（1Crop Breedingɑnd Cultivɑtion Reseɑrch Institute，Shɑnghɑi Acɑdemy of Agriculturɑl Sciences，Shɑnghɑi 201403，Chinɑ；2ShɑnghɑiMunicipɑl Agro-Technology Service Centre，Shɑnghɑi200335，Chinɑ；3Shɑnghɑi SIIC Modern Agriculturɑl Development Compɑny Limited，Shɑnghɑi202183，Chinɑ）

Field experiments with keng rice variety‘Huayou 14’were carried out under mechanical spot seeding to study the population canopy’s photosynthetically active radiation（PAR）distribution and grain yield as influenced by seeding densities.The results showed that in the mid/late period of rice growth，the population canopy’s leaf area index（LAI），interception of photosynthetically active radiation（IPAR）and PAR interception rate were positively correlated with the seeding density，gradually decreased from bottom to top in all layers of population canopy and also declined with the growth process.The photosynthetically active radiation atbottom of population canopy（TPAR）was negatively correlated with the seeding density and gradually increased from bottom to top in the whole population canopy in the same density.Under the same seeding density the TPAR and LAI presented a logarithmic function relation：Y＝－1.49 ln（x）＋10.27（wax-ripe stage），R2＝0.9965**.In the experiments，the seeding density was correlated positively with the effective panicle number per unit area and negatively with the 1 000-grain weight，and presented a quadratic function relation with the grain number per spike and yield.A greater grain number per spike could reach and the grain yield could be over 10 500 kg/hm2when the seeding density was 20 cm×16 cm，the population basal canopy’s PAR interception rate was about 95%at the booting stage and the effective panicle number was 2 837 000/hm2.

Keng rice；Yield component；Canopy；Photosynthetically active radiation；Light interception；Seeding density；Mechanical spot seeding

S511

A

1000-3924（2017）01-035-06

2016-07-06

上海市农委科技成果推广项目［沪农科推字（2015）第4-2号］；上海市科技成果转化项目［沪农科转字（2012）第1-2号］作者简介：王新其（1963—），男，学士，副研究员，研究方向：水稻遗传育种及稻麦高产栽培。E-mail：wxqsaas＠163.com

*通信作者，E-mail：clm079＠163.com