水杨酸对低温胁迫番木瓜幼苗生理指标及叶片组织结构的影响

王小媚 唐文忠 任惠 方位宽 苏伟强 刘业强 陆贵峰

摘要：【目的】研究水楊酸（SA）对低温胁迫番木瓜幼苗抗寒生理指标及叶片组织结构的影响，为保障番木瓜幼苗安全越冬提供参考依据。【方法】以台农2号番木瓜幼苗为材料，分别喷施100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L SA，测定4 ℃低温胁迫后1～4 d木瓜叶片的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物歧化酶（POD）活性及丙二醛（MDA）含量，分析SA对低温胁迫番木瓜幼苗叶片组织结构及耐寒性的影响。【结果】在4 ℃低温胁迫番木瓜幼苗的4 d内，喷施5种质量浓度SA番木瓜幼苗叶片的SOD、POD活性均高于对照（CK），且呈先上升后下降的变化趋势；MDA含量低于CK，且呈先下降后上升的变化趋势。200.0 mg/L SA处理后进行低温胁迫的第2 d，番木瓜叶片的SOD、POD活性分别为362.98 U/gFW、330.00 U/gFW·min，显著高于其他处理（P<0.05）；MDA含量为3.915 μmol/gFW，低于其他处理；200.0 mg/L SA处理后进行低温胁迫的第3 d，叶片表皮细胞结构仍保持完整，栅栏组织、海绵组织厚度减小，排列更整齐紧密，细胞间隙变小，叶片组织细胞结构紧密度减小，但变幅小于CK。【结论】喷施SA能提高番木瓜幼苗的抗寒性，其中以200.0 mg/L处理的抗寒效果最佳，可在番木瓜越冬育苗中推广应用。

关键词： 番木瓜；低温胁迫；水杨酸；生理指标；叶片组织结构

中图分类号： S668.2 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）08-1290-07

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to study the effects of salicylic acid（SA） on cold-resistant physiological index and leaf tissue structure of Carica papaya L. under cold stress， in order to provide reference for safe overwintering of C. papaya L. seedlings. 【Method】C. papaya L. variety Tainong 2 was used as materials， and sprayed with difference concentrations of salicylic acid（100.00， 200.00， 300.00，400.00 and 500.00 mg/L）， respectively， then subjected to 4 ℃ stress for 1-4 days. After cold stress， the activity of superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）， and malonaldehyde（MDA） content was determined. Meanwhile， the effects of SA on leaf tissue structure and cold tolerance of C. papaya L. seedlings were analyzed. 【Result】The results showed that， after being treated with difference mass concentrations of SA at 4 ℃ for 4 days， the SOD and POD activities were higher than that of CK， and increased firstly and then decreased within 4 days under 4 ℃ stress， but the MDA content was lower than those of CK， and decreased firstly and then increased. Under cold stress， the SOD and POD activities of seedlings treated with 200.00 mg/L SA were 362.98 U/gFW and 330.00 U/gFW·min on the 2nd day， respectively， which was significantly higher than other treatments（P<0.05）. But the content of MDA was 3.915 μmol/gFW， which was lower than other treatments. Furthermore， on the 3rd day after being treated with 200.00 mg/L SA， the cell structure of leaf epidermis remained intact， palisade tissue and spongy tissue of seedlings became thinner， neater and tighter， the intercellular space became smaller， and the leaf tissue cell structure tense ratio（CTR） decreased， but the change range of CTR was less than that of CK. 【Conclusion】Spraying SA can improve cold resistance of C. papaya L. seedlings， especially spraying 200.00 mg/L SA with optimal cold-resistant effect， 200.00 mg/L SA should be applied in breeding of overwintering seedlings.

Key words： Carica papaya L. seeding； cold stress； salicylic acid（SA）； physiological index； leaf tissue structure

0 引言

【研究意义】番木瓜（Carica papaya L.）是热带和南亚热带地区著名的水果品种，可当年种植当年采收，果实营养成分丰富，可鲜食，也可加工为营养保健食品，具有多种医疗保健功效，种植效益高，深受广大种植者和消费者喜爱，是提高农民收入、带动农村经济发展的优良品种（翁树章，2002；Parle and Gurditta，2011）。我国番木瓜种植区主要分布在广东、广西、海南、福建和云南等省（区），种植面积逐年扩大。番木瓜需在冬季进行育苗，但幼苗越冬常遇低温寒害，即使采取双层薄膜覆盖育苗，拱棚内较低的温度仍不利于幼苗生长，造成苗木质量参差不齐、幼苗越冬困难，而阻碍我国番木瓜产业的健康发展。水杨酸（Salicylic acid，SA）是一种能激活植物过敏反应和使系统获得抗性的内源信号分子（Desikan，et al.，2001），目前被认为是一种新型激素类物质（Rasin，1992），可通过提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物歧化酶（POD）活性及降低丙二醛（MDA）积累来保护生物膜的稳定性，提高植物的抗寒性。但其对番木瓜幼苗的抗寒生理机制尚未明确。因此，探讨低温胁迫下SA对番木瓜幼苗抗寒生理指标及叶片组织结构的影响，对保障番木瓜幼苗安全越冬具有重要意义。【前人研究进展】SA与植物的抗寒性关系非常密切，在香蕉（康国章等，2003）、荔枝（朱广文，2011）、甘蔗（刘晓静等，2011）、烤烟（李君可，2013）、圆柏（李冬花等，2014）、枇杷（王晓晓等，2014）、牡丹（乔永旭，2015）及冬小麦（吴冰等，2015）等作物上已有研究报道。近年来，由于我国冬季自然灾害发生频率较高，部分学者已陆续开展了低温胁迫对番木瓜生长影响的研究。钟思强等（2009）在观察广西南宁2008年冬季强阴冷型灾害天气时，发现1月中旬～2月中旬连续33 d均温7.2 ℃使番木瓜受严重冻害，经济损失巨大。陈健（2011）研究发现，在10 ℃左右时番木瓜生长缓慢，温度降至5 ℃时幼嫩器官开始出现冻害症状，0 ℃时番木瓜叶片开始枯萎死亡。【本研究切入点】吴振海等（2007）、胡亮（2008）、赵志昆等（2009）分别开展了番木瓜寒害评估方法、寒冻害调查及果实抗冷性机制研究，其他有关番木瓜的研究主要集中于品种选育、高产栽培技术、组织培养及病害防治（Singh et al.，2012）等方面，利用SA提高番木瓜抗寒性的研究未见报道。【拟解决的关键问题】使用不同质量浓度SA喷施番木瓜幼苗，研究低温胁迫下的SA对番木瓜抗寒性生理生化指标的影响，旨在为提高番木瓜抗寒性、制定幼苗安全越冬措施提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试品种为台农2号番木瓜，由广西农业科学院园艺研究所番木瓜育苗圃提供。2014年10月下旬播种于温室大棚育苗袋中，每袋种植1株，植后进行常规田间管理，2015年3月10日选择长势基本一致、生长健壮、无病虫害的植株带回实验室备用。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 低温胁迫处理 试验设100.0、200.0、300.0、400.0和500.0 mg/L 5个质量浓度SA处理，以清水处理为对照（CK），喷施时以叶面均匀布满雾状水滴为宜。以30株番木瓜幼苗为1个处理，3次重复。在低温胁迫前3 d，每天对幼苗喷施1次SA。待缓苗1 d后将番木瓜幼苗于上午8：00放入生化培养箱中进行低温胁迫，温度设定为4 ℃，光照强度1500 lx，相对湿度70%，光照12 h/d，且在处理次日上午8：00取番木瓜功能叶（最上部3片叶）叶鞘进行各生理指标测定及叶片组织结构观察，低温胁迫处理时间设0、1、2、3和4 d。

1. 2. 2 测定项目 生理指标测定：SOD、POD活性及MDA含量参考李合生（2000）的方法进行测定。

石蜡切片制作及组织结构观察：取经低温胁迫处理的番木瓜幼苗功能叶（最上部3片叶）剪成1 cm×

1 cm方块，立即投入FAA固定液中固定后制作石蜡切片；制片后应用Image-Pro Plus 6.0在光学显微镜下选取同一张照片测量3个不同部位的栅栏组织、海绵组织、下部紧密组织厚度和叶肉厚度，并计算叶片组织细胞结构紧密度（CTR）。

CTR（%）=（栅栏组织厚度+下部紧密组织厚度）/叶片厚度×100

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2003和SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 SA对低温胁迫番木瓜幼苗叶片抗寒生理指标的影响

2. 1. 1 对SOD活性的影响 从图1可以看出，番木瓜幼苗喷施不同质量浓度SA后，在4 ℃低温胁迫处理4 d中，其叶片的SOD活性呈先增加后降低的变化趋势，且SOD活性在低温胁迫的第2 d上升至最大值；随着低温胁迫时间的增加，各SA处理的SOD活性逐渐下降。观察发现，在400.0和500.0 mg/L SA处理的第2 d，番木瓜幼苗开始出现烧苗现象，顶部嫩叶焦黄，中部叶片尖端枯黄萎蔫。在整个低温胁迫期间，100.0、200.0、300.0和400.0 mg/L SA处理叶片的SOD活性均显著高于CK（P<0.05，下同），其中以喷施200.0 mg/L SA的SOD活性最高，且显著高于其他处理（图1），说明喷施200.0 mg/L SA幼苗的抗寒性增强，抗寒效果最佳。

2. 1. 2 对POD活性的影响 从图2可以看出，番木瓜幼苗喷施不同质量浓度SA后，在4 ℃低温胁迫处理的4 d中，其葉片的POD活性呈先上升后下降的变化趋势，各SA处理叶片的POD活性均显著高于CK。在低温胁迫的第2 d，POD活性达最大值，说明番木瓜幼苗体内的抗氧化酶系统被激活，番木瓜抗寒性增强。但随着低温胁迫时间延长至第3、4 d，各SA处理叶片的POD活性逐渐降低。在整个低温胁迫期间，200.0 mg/L SA处理的POD活性最高，且显著高于其他处理，说明喷施200.0 mg/L SA番木瓜幼苗的抗寒性最强；其次为100.0和300.0 mg/L SA处理，400.0和500.0 mg/L SA处理由于浓度过高，出现烧苗现象，POD活性较低。

2. 1. 3 对MDA含量的影响 从图3可以看出，不同质量浓度SA处理的番木瓜幼叶，经4 ℃低温胁迫处理后，其叶片的MDA含量呈先减少后增加的变化趋势，但均低于CK；在低温胁迫的第2 d，各SA处理的MDA含量最低，随着低温胁迫处理时间的延长，MDA含量逐渐增加，说明低温胁迫的番木瓜细胞膜脂过氧化作用加剧，细胞膜性系统难以维持平衡关系，细胞膜遭受不同程度的损伤。在整个低温胁期间，200.0 mg/L SA处理叶片的MDA含量最低，说明200.0 mg/L SA处理对提高番木瓜幼苗抗寒性效果最佳。

2. 2 200.0 mg/L SA对低温胁迫番木瓜叶片组织结构的影响

由图4和表1可知，200.0 mg/L SA处理番木瓜叶片组织结构受低温寒害的影响明显小于CK。与低温胁迫前（图4-a、图4-b及图4-e、图4-f）相比，在低温胁迫的第3 d（图4-c、图4-d及图4-g、图4-h），200.0 mg/L SA处理的叶片细胞间隙减小，叶片栅栏组织、海绵组织结构排列更整齐紧密，且栅栏组织、海绵组织及叶肉厚度均变薄。从图4-g和图4-h可以看出，与低温胁迫前（图4-e和图4-f）相比，在低温胁迫的第3 d，CK的表皮细胞发生层叠，且有部分下表皮细胞破损，叶片厚度明显变薄。由表1可知，在低温胁迫的第3 d，CK叶片的海绵组织、栅栏组织、下部紧密组织和叶片厚度分别减少了32.13、23.84、8.01和63.98 μm，而200.0 mg/L SA处理低温胁迫的第3 d，番木瓜叶片的栅栏组织、海绵组织及表皮组织结构均正常（图4-c和图4-d），与低温胁迫前（图4-a和图4-b）相比，海绵组织、栅栏组织、下部紧密组织和叶片厚度仅减少4.09、5.14、1.38和10.61 μm（表1），说明其表皮细胞结构保持完整，受低温寒害影响小。由表1还可以看出，低温胁迫3 d后CK的CTR和200.0 mg/L SA处理的CTR均比低温处理前减小，变幅分别为2.58%和2.04%（绝对值），以200.0 mg/L SA处理的CTR变幅更小。说明200.0 mg/L SA处理可有效保护番木瓜组织细胞免受低温寒害。

3 讨论

植物体内的抗氧化酶能有效保护植物细胞免受活性氧损伤（李美如等，1996；Prasad，1997），保持膜性系统的稳定性，增强植物的抗寒力，其活性可反映植物细胞发生膜质过氧化的剧烈程度和植物对逆境条件反应的强弱（李海林等，2007；徐洁等，2007；马正华等，2009），可作为植物抗寒性检测的生理指标（陈龙等，2001）。本研究发现，喷施5种不同质量浓度SA及 CK番木瓜幼苗低温处理后叶片的SOD、POD活性均呈先升高后下降的变化趋势，MDA含量呈先降低后增加的变化趋势；在4 ℃低温胁迫的2 d内，番木瓜幼苗受低温刺激后体内迅速启动保护性应急反应来维持膜性系统的平衡，SOD、POD活性升高以减少细胞受到活性氧自由基的伤害，提高抗寒能力。但随着低温胁迫时间延长至第4 d，番木瓜幼苗细胞膜系统损坏程度不断加剧，细胞产生和清除活性氧的平衡被打破，超出了番木瓜的耐受范围，番木瓜幼苗细胞中SOD、POD活性表现逐渐降低、MDA含量表现逐渐增加的变化趋势，进而使细胞的稳定性降低，细胞受伤程度加剧。

本研究结果显示，5种质量浓度的SA均能提高低温胁迫番木瓜幼苗叶片SOD、POD活性，降低MDA含量的积累，有效减缓低温胁迫对番木瓜幼苗的伤害，其中以喷施200.0 mg/L SA对提高番木瓜幼苗抗寒性效果最明显，与黄爱霞等（2003）进行低温胁迫处理黄瓜幼苗研究、李艳军等（2006）开展番茄幼苗抗冷性研究的结果一致。本研究中喷施400.0和500.0 mg/L SA的番木瓜幼苗出现烧苗现象，引起SOD、POD活性降低，也与李艳军等（2006）使用500.0 mg/L SA 使番茄幼苗SOD、POD活性出现下降趋势的研究结果一致。但由于植物品种间抗寒性的差异性，不同质量浓度SA所发挥的抗寒作用存在一定差异，因此，SA对幼苗叶片SOD、POD活性的影响也呈现不同的差异。本研究同时进行了后续大田试验验证，在冬季低温寒害来临前使用SA喷施大田番木瓜幼苗，其在气温回暖后能迅速恢复生长，而未进行SA处理的幼苗恢复生长缓慢，叶片枯黄萎蔫，苗的质量极差。本研究结果与大田试验结果一致，噴施SA能提高番木瓜幼苗的抗寒性，其中以喷施200.0 mg/L的抗寒效果最佳，为华南地区制定番木瓜育苗安全越冬措施提供了重要的理论依据，应继续开展外源SA对大田番木瓜幼苗恢复生产过程中生理指标影响的研究，为进一步实际应用打下基础。

本研究对低温胁迫番木瓜幼苗叶片组织进行的解剖学实验观察，结果发现SA处理后番木瓜幼苗叶片组织对低温胁迫的响应较敏感，其中200.0 mg/L SA处理番木瓜幼叶低温胁迫第3 d，叶片组织结构表现相对稳定，表皮细胞结构完整，栅栏组织、海绵组织的排列十分紧密，细胞间隙明显减小，细胞壁厚度增加，说明喷施200.0 mg/L SA番木瓜幼苗的细胞具备了耐寒结构，具有较强的抗寒能力。而CK的表皮细胞发生层叠，且有部分下表皮细胞破损，叶片厚度明显变薄，叶片受低温寒害影响明显大于SA处理，CTR变幅较200.0 mg/L SA处理大。由于本研究样品的差异性导致在低温胁迫前测定的CK（0 d）CTR与SA 200.0（0 d）处理的CTR存在一定差异，且后续试验中并未连续测定低温胁迫处理3 d中每天的CTR变化，因此，本研究结果未能反映番木瓜抗寒性指标CTR与番木瓜叶片组织的海绵组织厚度、叶片下部紧密组织厚度的相关性，采用CTR来作为鉴定番木瓜的抗寒性依据仍缺乏相应的理论支撑，与刘冰浩等（2006）、冯美利（2003）发现龙眼、芒果的CTR可作为种质抗寒鉴定指标的研究结果不一致，后续研究应继续探讨CTR与番木瓜抗寒性的相关性，为进一步鉴定番木瓜抗寒性提供理论依据。

4 结论

本研究结果表明，低温胁迫下喷施5种质量浓度SA均可提高番木瓜幼苗叶片的SOD、POD活性，降低MDA含量积累。200.0 mg/L SA低温处理的第3 d，番木瓜幼苗叶片表皮细胞结构仍保持完整，栅栏组织、海绵组织厚度减小，排列更整齐紧密，细胞间隙变小，叶片组织细胞得到有效的保护。因此，低温胁迫下喷施适当质量浓度的SA能提高番木瓜幼苗抗寒性，其中以喷施200.0 mg/L的抗寒效果最佳，可在番木瓜越冬育苗中推广应用。

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（责任编辑 思利华）