藏猪生理学研究进展

周 琳，王蜀金

(1.深圳比利美英伟营养饲料有限公司，广东 深圳 518103；2.西南民族大学 生命科学与技术学院，四川 成都 610000)

藏猪生理学研究进展

周 琳1，王蜀金2

(1.深圳比利美英伟营养饲料有限公司，广东 深圳 518103；2.西南民族大学 生命科学与技术学院，四川 成都 610000)

在全面归纳和整理藏猪胴体、肉质、内脏器官、常规营养成分、氨基酸组成、脂肪酸组成、肌苷酸含量及肌纤维面积等数据的基础上，分析了藏猪生理特性、地理环境、制约因素及影响因素等，对藏猪优质性状得以延续，较差性状能够得以改善提供了理论参考。

藏猪；肉质；内脏；肌纤维

随着国家越来越重视青藏高原的发展，藏猪作为高原特有的小型地方品种，在濒临灭迹的边缘又开始以一种崭新的姿态走向国内外舞台。藏猪具有肉质优良、耐严寒、耐粗饲、抗逆性强等优点。国内已有很多研究机构及公司开始了藏猪的改良工作；此外，藏猪在抗病性和适应性等方面优良的遗传资源也可用于改良外种猪及其他地方猪的遗传结构，从而降低养猪成本，提高生产效益；最后，藏猪作为动物模型及移植器官的理想素材也在医学上也被越来越受到重视。

藏猪是经过青藏高原农牧民长时间的驯化后，形成的最为古老的地方品种，也是我国唯一的高原、高寒放牧猪种和世界稀有的小型猪种，主要分布于四川、甘肃、云南、西藏、青海等半农半牧高寒地区。为了适应气候环境，藏猪进化为四肢结实，抗病力强，耐粗放等适应高原生态环境的特点。本文对藏猪胴体、肉质、内脏器官及肌肉中常规营养成分、氨基酸、脂肪酸、肌苷酸和肌纤维等予以综述，以期为藏猪能够得到更加有效的利用和研究开发提供借鉴与参考。

1 藏猪的胴体性状

不同地区的藏猪因地理环境、营养水平、饲养方式、遗传、体重、品种及年龄等不同，其胴体指标存在差异。藏猪体重普遍较小(25.00 ～80.00) kg，其中甘孜藏猪77.36 kg较其他藏猪稍重，西藏藏猪25.00 kg最低(见表1)。经杂交改良后，后代体重由 77.36 kg 增加到 89.70 kg ，说明长期封闭式繁育导致的近交衰退可能是藏猪体重较小的主要原因。已报道藏猪瘦肉率差异较大(39.72%～60.28%)，西藏藏猪达 60.28%，其中体重45 kg的合作猪也有 53.28%，这比国内其他地方品种猪(如松辽黑猪 58.41%)稍高[6]；不同地区的藏猪腿臀比例基本在30.23%，较其他猪种如松辽黑猪(34.09%)、杜洛克(34.80%)及长白猪(34.27%)要稍低[6]。已报道藏猪眼肌面积都较小且与瘦肉率成正相关，其中西藏藏猪(公)只有 8.74 cm2，而甘孜藏猪与长白猪及杜洛克杂交改良后，其后代的眼肌面积在一定程度上得以提高(15.15%～24.80%)；此外，除 25～45 kg 的合作猪背膘厚度较小(1.45～2.79)cm外，藏猪三点均膘都较高。

此外，胴体指标差异还可能与屠宰加工处理，日粮蛋白水平，采食量等有关。如表1所示，体重为 25 ～45 kg 合作猪，其屠宰率、背膘厚、眼肌面积因体重增加而呈二次曲线上升趋势，但瘦肉率却呈二次曲线下降趋势。另外，在思考对藏猪胴体指标提高时，应在保护藏猪自身的遗传特性基础上，通过一些饲养条件及营养水平进行改善。

2 藏猪肉质性状

因半农半牧的饲养方式、独特地理环境、粗犷营养水平等因素，藏猪的肉质特征与其他地方猪、外种猪、杂交猪相比，其失水率、肉色、大理石纹、嫩度等重要肉质指标较为突出[1-5,8]。已报道藏猪肌肉pH1(6.02～6.66)及 pH2(5.61～6.10)均属于正常范围，未出现白肌肉(pale,soft,and exudative,PSE)或黑干肉(dark,firm and dry,DFD)。藏猪的肉色指标较为突出，除西藏藏猪主观给分4.45外，其余均4.00左右。此外，藏猪大理石纹(除西藏藏猪3.05)，基本都达到4.00，这也反映了藏猪肌肉纹理较为明显，与藏猪肌内脂肪含量较高及肌纤维面积较小存在一定的关系。肌肉系水力作为决定风味、肉色及嫩度的关键因素之一，藏猪滴水损失(除合作猪外)，其余都在 1.00% 左右；同时，藏猪失水率也都在 20% 左右。而经杂交改良后，其肌肉失水率稍有提高。藏猪的熟肉率在 70% 左右，表明藏猪肉在蒸煮过程中损失较小。嫩度是肌肉蛋白结构特性的整体表现，藏猪肌肉嫩度较为一致，比较外种猪及其他地方品种猪，藏猪的肉嫩度(3.08～3.60)较为适宜。

注：合作猪也属于藏猪的一种。

Note: Hezuo pig from Gansu province in China also belongs to Tibetan swine.

肉质性状形成除主要受由肌肉化学组成和代谢方式所调控外，还受气候条件、运输方式、水分流、遗传基因、营养水平、饲养管理和屠宰加工等诸多因素的影响。藏猪因独特的生活环境、饲养方式及遗传特性，其肉质也较其他品种猪存在较大差异。国内外研究发现日粮中VE和VC对肉脂质的稳定性、肉色、滴水损失、嫩度、pH、多汁性也起着至关重要的作用，同时降低了PSE肉发生率[9-10]。此外，微量元素(铬、硒、铜及铁)在不同程度上影响肉质相关性状。那么，在基于藏猪独特的放牧饲养条件下改变藏猪日粮中维生素及矿物质组成比例和结构将会是藏猪肉质调控的重要方向。

3 藏猪内脏器官

已报道藏猪[1,3,5,11-13]心脏指数(0.46%～0.63%)较其他品种如香猪(0.34%)及杜洛克(0.35%)高，说明高海拔的生存环境影响了藏猪的心脏发育与功能；肝脏作为衡量营养水平高低的重要指标之一，除西藏藏猪外(3.41%)，其余地区藏猪肝脏指数(1.15%～1.79%)普遍较其他品种如香猪(2.20%)及杜洛克(1.76%)稍低；此外，藏猪脾脏指数(0.16%～0.21%)基本一致，较外种猪如杜洛克(0.15%)稍高，脾脏指数能够很好反映动物免疫机能，这也和我国地方猪比外种猪的抗病力、免疫力要突出相吻合。

为适应高海拔气候条件，藏猪肺指数(0.95%～1.88%)较其他品种如香猪(0.60%)和杜洛克(0.81%)高；不同藏猪间肾指数(0.23%～0.52%)差异较大，尤其是西藏藏猪及合作猪，肾和动物的精、气、神密切相关，同时也是繁殖、造血、生长发育、防病的基础物质，那么藏猪间肾指数的差异也客观地反映了不同地区藏猪生理特性也是有所不同；除西藏藏猪(0.27%)外，已报道藏猪胃指数(0.94%～1.02%)基本接近，相比其他地方品种和外种猪稍低；不同地区的藏猪大肠(2.23%～3.23%)和小肠指数(1.05%～1.87%)存在明显差异。肠指数是环境的适应性表现，因长期生长于农牧地区，藏猪经常摄入低劣及含纤维高的日粮必然会引起肠道变化。

动物的内脏器官重量约占体重5%，而能量代谢及蛋白周转量却占到了整个机体的 20%～35%[14]。在生长阶段的哺乳动物内脏器官是外周组织的 10 倍，成年动物这一差别为 30 倍。影响藏猪内脏器官重量及指数的因素较多，包括品种、屠宰加工、营养条件、微量元素、激素水平等。此外，事实上，微量元素也在不同程度上影响动物内脏器官重。铬与动物种类、性别、添加水平等因素共同影响着对内脏器官的调节作用[15]。然而，关于藏猪内脏器官生长发育及功能等方面的机理研究还未见报道，对藏猪内脏器官研究不断深入将有助于对藏猪生理、遗传特性的了解。

4 藏猪常规营养成分

肌肉中水分含量及存在状态会影响肉的食用、加工和贮存效果等，肌肉中水分含量越高，其系水力、食用品质越好；反之，若水分太低，则会降低肉的系水力、嫩度、肉色、风味等指标。藏猪常规营养成分见表2。

表2 藏猪常规营养成分指标Table 2 Basic nutrition indicator of Tibetan swine

就藏猪而言，不同品种的肌肉含水量(64.65%～70.85%)基本接近，较淮南猪(73.26%)及五指山猪(71.40%)稍低[16-17]。这与藏猪优良的肉质报道不一致，藏猪肌肉含水量低可能与自身的遗传特性及饲养方式有关，当然藏猪所处气候干燥、水源不足的高原环境也可能是肌肉含水量的因素。

不同品种藏猪间肌内蛋白含量无差异(22.29%～25.44%)，较长白猪(22.21%)、五指山猪(20.70%)及淮南猪(24.62%)稍高[7,16-17]。长期的放牧饲养方式使藏猪运动量较其他圈养猪大，而运动会加快机体内过多的脂肪分解，促进肌内蛋白质沉积。肌内蛋白水平是反映饲养水平及饲料品质的重要指标之一，同时，蛋白含量高也能够反映肌肉中含氮物质丰富，对于人体而言，摄入含高蛋白的肌肉将有助于机体氨基酸代谢水平。那么，藏猪肌肉中高蛋白水平也可直观反映其丰富的肉质营养成分。

不同藏猪的肌内脂肪含量差异较为明显(见表2)，其中迪庆藏猪 8.88%，黑水藏猪 9.44%，合作猪 3.82%，较五指山猪(2.26%)及淮南猪(3.46%)高[16-17]。藏猪的肌内脂肪含量较高，这与我国地方猪肌内脂肪含量高相符。此外，肌内脂肪作为反映肉质的重要客观指标之一，丰富的肌内脂肪与肉质等级、大理石纹等存在正相关性，藏猪肉质等级较高且大理石纹明显也可进一步说明此结果。欧盟的肉质评价体系认为，肌内脂肪若超过 30 g/kg，认为该猪肉具有理想嫩度[18]，藏猪肌肉中肌内脂肪含量过高是否会产生其他方面的消极影响还未研究报道。

此外，不同品种的藏猪间的肌肉灰分含量也存在较大差异，较长白猪(1.05%)、淮南猪(1.25%)及五指山猪(1.26%)高[7,16-17]。灰分含量可反映肌肉内矿物质量，藏猪基本都以放牧形式饲养，其肌肉中矿物质含量很可能与放牧过程中摄入的杂草及土壤中矿物质有关，还有待进一步研究证实。

5 藏猪肌内氨基酸

在藏香猪中[5]，背最长肌氨基酸含量最高是谷氨酸，其次是天冬氨酸，毎 100 g 背最长肌氨基酸总量、必需氨基酸量和鲜味氨基酸量分别为 17.00 g、6.45 g 和 7.41 g，其中必需氨基酸及鲜味氨基酸占氨基酸总量分别为 38.22% 和 43.56%；在香藏猪中[34]，含量最高是苏氨酸，其次丙氨酸，其氨基酸总量为 13.36 g，必需氨基酸及鲜味氨基酸的含量分别占到总氨基酸的 57.87%、64.69%；在合作猪中[4]，氨基酸总量、鲜味氨基酸量及必需氨基酸量分别为 6.57 g、2.08 g 和 2.80 g；在黑水藏猪的肌肉氨基酸测定中[35]，氨基酸总量、鲜味氨基酸量及必需氨基酸量分别为 19.64 g、7.41 g 和 7.70 g。

鲜味氨基酸是形成肉香味所必需的前体氨基酸，尤其是谷氨酸，它是影响鲜味物质主要的氨基酸，在肉鲜味及缓冲咸与酸中起到重要作用。藏猪肌内氨基酸含量高且氨基酸比例适宜，对于人体及动物的健康和营养是较为理想。肌肉中氨基酸平衡将对整个机体的平衡(氨基酸合成、激素分泌调控、基因表达及细胞信号)起到重要作用[19]，而藏猪氨基酸比例较为平衡可能也与藏猪遗传特性及饲养方式有关。已报道藏猪肌肉中谷氨酸、甘氨酸、组氨酸、精氨酸和脯氨酸等含量较高，而在治疗许多生长发育及健康问题上，精氨酸可改善人类及动物的健康与福利，并提供了很大的帮助[20]，同时精氨酸与亮氨酸、谷氨酰胺及脯氨酸共同参与激活m-ROT细胞信号途径，加强胎盘中蛋白质合成和细胞增殖[21]，但藏猪肌肉氨基酸在生理功能及基因表达调控方面的还未见研究报道。

随着氨基酸功能研究的不断深入，氨基酸的调节功能已应用于从酵母到哺乳动物[22]等不同生物细胞内的信号通路，对于藏猪肌内氨基酸研究也应当给予重视，了解藏猪生长、发育、泌乳、繁殖及健康方面的生理作用，来提高蛋白质营养，同时降低藏猪生产成本及生长年限是亟待解决的。此外，明确藏猪氨基酸吸收利用的生物化学及生理功能，对于提高藏猪日粮中蛋白质利用率及减少含氮废物从体内排泄等方面也是不容忽视。

6 藏猪肌内脂肪酸

肌内脂肪主要成分为磷脂，占肌内脂肪总量60%～70%，而磷脂主要以(C:16)和(C:18)的脂肪酸为主，其它脂肪酸含量相对较低[23]。不饱和脂肪酸含量以油酸含量为最高，其次是亚油酸，在游离脂肪酸总量中饱和脂肪酸含量主要取决于棕榈酸和硬脂酸含量。猪的背最长肌肉中(C:16)和(C:18)的脂肪酸含量总和为98.5%，不饱和脂肪酸中油酸(C18:1)约占40%～50%。另外不饱和脂肪酸中亚油酸(C18:2)、亚麻酸(C18:3)、花生四烯酸(C20:4)及不饱和度更高脂肪酸含量均小于5%[24]。

藏猪肌内脂肪酸研究报道较少。藏香猪的研究显示[5]，肌内脂肪酸以棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸(C18:1)和亚油酸(C18:2)为主，其含量分别为23.02%、10.76%、46.35%和13.39%；迪庆藏猪肌内脂肪酸以棕榈酸(C16:0)、棕榈油酸(C16:1)、硬脂酸(C18:0)及油酸(C18:1)为主，分别为25.54%、5.43%、10.91%及52.34%[8]；而合作猪肌内脂肪酸则以棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸(C18:1)、亚油酸(C18:2)及亚麻酸(C18:3)为主，分别为 27.71%、10.84%、38.94%、5.31% 及 6.13%[4]。以上研究数据表明，藏猪多元不饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及饱和脂肪酸比例接近2:3:1，而人类食物中这3种脂肪酸理想比例为1:1.6:1，所以藏猪的脂肪酸比例较为适宜平衡饮食。此外，有相关研究也认为多不饱和脂肪酸含量超过150 mg/kg 时，其肉质易氧化和酸败，而100 mg/kg～140 mg/kg为理想状态[25]，根据已报道的数据分析表明藏猪肌肉中脂肪酸含量适宜。

此外，已报道藏猪及杂交品系的肌内脂肪酸含量较外种猪、其他地方品种猪差异较大，这可能与饲料、品种、年龄及饲养环境等因素有关。另一方面，杂交改良方法也影响肌肉中的游离脂肪酸，不同杂交组合其脂肪酸含量差异也较为明显[26]。肌内脂肪增加实质上是饱和脂肪酸含量增加，不饱和脂肪酸含量会因年龄及沉积脂肪的增加而下降，而脂肪酸饱和程度也可能与潜在的脂肪代谢机制中基因选择性表达有关[27]，但相关报道较少。因此研究藏猪肌内脂肪酸组成及功能对改善肉质风味和提高猪肉食用价值有重要意义。

7 藏猪肌内肌苷酸

对肉类及产品的风味及营养的研究发现肌苷酸是构成肌肉鲜味和香味的主要成分。在大量酶参与的代谢过程中，肌苷酸和糖蛋白水及脂肪中通过加热处理，产生鲜味物质[28]。藏猪肌内肌苷酸含量较高也可进一步反映其肉质风味特别优良等特点。

关于藏猪肌内肌苷酸的报道不多，其中黑水藏猪肌内肌苷酸的含量为2.45%[35]；合作猪肌内肌苷酸的含量随体重变化也基本保持一致(2.16%～2.27%)[4]；较合作猪与黑水藏猪而言，香藏猪肌内肌苷酸的含量稍低(1.40%)[5]。

不同藏猪的肌内肌苷酸的含量差异除与品种、性别、年龄及部位有关外，也受到饲料组成、屠宰前处理及方法、肉保藏温度及时间、环境和遗传等因素的影响。吕东坡等研究发现温度、pH和酶也参与调控肌苷酸的稳定性[29]。目前对于藏猪肌苷酸的研究主要集中于肉质相关研究，而在影响生理、病理、免疫、神经领域等方面研究较少。从国内外肌苷酸研究进展看，可从藏猪肌苷酸合成酶的基因结构和功能上受到启发，考虑从其基因水平去揭示肌苷酸差异产生的原因。

8 藏猪肌纤维组织学特性

肌纤维数目与大小是决定肌肉生长的主要因素，而肌纤维类型及组成是肉品质的生化基础并影响着肌肉理化特性、感官品质及宰后鲜肉品质。在藏猪肌纤维组织学研究表明，黑水藏猪肌纤维面积(1361.10 μm2)[35]较迪庆藏猪(2263.70 μm2)[8]低，稍高于合作猪(1122.83 μm2)[4]及甘孜藏猪(1088.17 μm2)[30]。由此可见，藏猪肌纤维面积小且密度大，这与其优良的肉质特征是吻合的。

遗传因素、性别、肌肉部位、营养和环境因素都会对肌纤维类型与组成产生重要影响，且不同时期各种肌纤维相应的肌球蛋白重链的基因表达不但受肌纤维的固有发育程序控制，同时也受到神经支配，激素、功能负荷、运动训练、等因素的调节[31]。藏猪的肌纤维直径较细可能与藏猪独特的放养形式有关。同时，遗传作为影响肌纤维类型组成的重要因素，即使同一种属不同品种间差异也较大[32]，不同地区藏猪肌纤维组织学特性的差异性也说明了这一点。另一方面，不同品种猪的肌纤维类型组成存在差异，且这种特性具有中等到高的遗传性(h2=0.20～0.59)[33]，而藏猪肌纤维组织遗传特性的规律还有待于进一步的深入研究。此外，研究藏猪肌纤维类型的存在形式及空间状态，对于了解不同肌纤维类型功能差异的生物化学基础以及肌肉适应机体不同运动状态的结果是很有必要的。

9 展 望

藏猪作为我国优良的地方猪种，在人类科学研究和生产利用上都有着非常广阔的前景和巨大的潜力。藏猪属小型猪，适于在医学及遗传学的研究中作为典型的动物模型；藏猪具有耐寒、耐粗、抗病力强等特点，为宝贵的动物遗传资源，还可为病理学及饲料营养学研究提供思路和启发；藏猪肉质优良突出，肌肉营养素组成较为理想，是发展生态养猪与优质猪肉开发的优秀素材。 因此，藏猪巨大的科研价值和生产潜力亟待我们进一步的研究与挖掘。

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ResearchProgressonTibetanSwinePhysiology

ZHOU Lin1,WANG Shu-Jin2

(1.ShenzhenPremixNutritionCO.,Ltd,Shenzhen,Guangdong518103;2.CollegeoflifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu,Sichuan610000)

The carcass,meat quality,visceral organ,nutritional composition (e.g.,basic nutrition component,amino acids,fatty acids,inosine monophosphate,and muscle fiber) of Tibetan swine were summarized and filed,the geographical,physiological,and constraint reasons and influential factors to Tibetan swins were analyzed in this reviewing paper to set up reference and suggestions to preserve the excellent features and improve the poor characteristics of Tibetan swine in the future.

Tibetan swine; meat quality; visceral organ; muscle fiber

2014-03-24，

2014-04-10

周 琳(1981-)，女，河北抚宁人，博士，研发总监，主要从事猪的饲料开发工作。E-mail：2214055260@qq.com

S811.6

A

1005-5228(2014)07-0007-06