家禽肌肉肌苷酸含量影响因素的研究进展*

何宗亮 ，魏杨 ，杨硕 ，郗正林 ，伍冠锁 ，匡伟 ，姚远 ，王润之

(1.南京市畜牧家禽科学研究所，江苏 南京 210036；2.焦作市动物卫生监督所，河南 焦作 454150；3.南京桂花鸭(集团)有限公司，江苏 南京 211161)

随着人们生活水平的不断提高，对畜禽产品的要求逐渐由量的增加转变为品质风味的提升。然而，影响畜禽肉质风味的影响因素很多，涵盖了肌肉中脂肪含量、系水力、嫩度、pH值、氨基酸含量和肌苷酸含量等，研究表明，肌苷酸具有显著的鲜味呈味作用，已成为衡量肉质鲜味的一个重要指标。近年来，家禽肌肉肌苷酸的研究颇多，本文对家禽肌肉肌苷酸的研究进行了概述，以期为家禽肌肉肌苷酸的研究提供参考。

1 肌苷酸的研究历史

19世纪中叶，德国的liebig博士从牛肉汤中分离出肌苷酸；1913年，日本的小玉新太郎证实肌苷酸及其盐类具有鲜味；1960年利用微生物方法成功生产出肌苷酸和鸟苷酸等核苷酸类食品增味剂，首次作为调味品被投放市场，使食品增味剂的生产发展到一个新水平；1985年在美国召开的第一次鲜味国际讨论会上，确定了鲜味的概念，将谷氨酸（MSG）和 5＇-核糖核苷酸（IMP 和 GMP）等化合物给予独特滋味称为鲜味[1]。

2 肌苷酸的结构与特性

肌苷酸（IMP）又名次黄嘌呤核苷酸，属于芳香杂环化合物，是由6-羟基嘌呤核的杂环结构，一个核糖基团和一分子磷酸基组成。IMP分子式为：C10H13N4O8P，由于该结构在常温下不稳定，一般在-20℃条件下保存。但肌苷酸二钠相对稳定，为无色或白色细结晶。结晶状态的IMP稳定性较好，但在酸性（pH值小于4）溶液中稳定性较差，加热易降解。肌苷酸之所以作为鲜味物质，主要是由于5＇-肌苷酸与谷氨酸钠之间具有强正相关，与谷氨酸钠以1∶5至1∶20的比例混合，可使谷氨酸钠的鲜味作用增加6倍，并对甜味有增强作用，对酸味和苦味有抑制作用，其机理是核苷酸通过螯合作用把金属离子从鲜味感觉部位除去，而使谷氨酸钠在味觉神经上有效地作用[2]，且与糖蛋白在水中和脂肪中加热能产生肉鲜味。

3 肌肉肌苷酸合成与代谢

IMP的合成途径有两条：一条是从头合成途径，利用氨基酸、磷酸戊糖等简单化合物合成核苷酸。在动物体内，嘌呤核苷酸主要是通过从头合成途径由小分子化合物合成的，从5＇-磷酸核糖-1＇-焦磷酸开始，经过11步反应，通过添加谷氨酰胺、甘氨酸、甲酰基、天冬氨酸等逐步合成出次黄嘌呤核苷酸，肝脏是机体从头合成嘌呤核苷酸的主要器官；其次是小肠粘膜及胸腺；另一条是补救合成途径，利用核酸降解或进食等从外界补充的氮碱基和核苷合成新的核苷酸，这种合成方式不仅可以节省能量和氨基酸原料，而且对于脑、骨髓等缺乏从头合成成嘌呤核苷酸酶的组织而言，是一种重要的补救措施。

4 家禽肌肉肌苷酸含量的影响因素

4.1 遗传因素 在相同的环境和饲养条件下，家禽不同品种、性别、部位肌肉中IMP含量差别较大，这主要是与遗传因素有关。陈国宏等[3]（2000）采用高效液相技术测定了肖山鸡、白耳鸡、狼山鸡、泰和鸡、北京油鸡5个地方鸡种及白耳鸡(♂)×肖山鸡(♀)和肖山鸡(♂)×白耳鸡(♀)两种杂交鸡的胸肌中肌苷酸含量，结果发现肌肉中肌苷酸含量由高到低依次为泰和鸡、白耳鸡、北京油鸡、肖山鸡(♂)×白耳鸡(♀)、白耳鸡(♂)×肖山鸡 (♀)、肖山鸡、狼山鸡，其中泰和鸡肌肉中肌苷酸含量显著高于肖山鸡、狼山鸡、白耳鸡(♂)×肖山鸡(♀)、肖山鸡(♂)×白耳鸡(♀)(P＜0.05)，而与白耳鸡、北京油鸡无显著差异(P＞0.05)；白耳鸡、北京油鸡肌肉中肌苷酸含量显著高于狼山鸡(P＜0.05)；肌肉中肌苷酸含量公鸡低于母鸡(P＜0.05)，且肌肉中肌苷酸含量与体重呈显著性负相关。徐善金等[4]（2012）利用高效液相色谱法测定连城白鸭、樱桃谷鸭和金陵白鸭3个品种肌肉组织IMP含量，结果发现不同品种间肌肉IMP含量差异极显著(P＜0.01)，以连城白鸭最高、金陵白鸭次之、樱桃谷鸭最低；同一品种内雌性肌肉IMP含量显著高于雄性(P＜0.05)；同一性别内胸肌IMP含量显著高于腿肌 (P＜0.05)，表明了IMP含量在不同品种、不同性别及不同部位间差异显著。一般而言，以中国地方家禽品种IMP含量较高，杂交品种次之，快大型外来品种较低。

4.2 屠宰日龄 随着饲养日龄的增加，家禽肌肉中IMP有逐步升高的趋势。叶伟庆等[5]（2015）以广东地方黄羽肉鸡麒麟鸡、怀乡鸡为研究对象，采用高效液相色谱法测定不同时间鸡肉IMP含量，结果显示12、16周龄怀乡鸡胸肌中肌苷酸含量都显著高于14周龄 (P＜0.05)，16周龄怀乡鸡腿肌中肌苷酸含量分别显著高于12周龄(P＜0.05)和14周龄 (P＜0.05)；16周龄麒麟鸡胸肌中肌苷酸含量分别显著高于 12周龄(P＜0.05)和 14周龄(P＜0.05)，14周龄怀乡鸡腿肌中肌苷酸含量显著和极显著高于 12 周龄(P＜0.05)和 16周龄(P＜0.01)，表明了怀乡鸡鸡肉中肌苷酸含量最高时为16周龄，麒麟鸡则为14周龄。路宏朝等[6]（2016）以18日胚龄及6、180日龄黄羽鸡和略阳乌鸡为研究对象，采用高效液相色谱仪测定腿肌和胸肌中的肌苷酸含量，结果显示黄羽鸡6日龄的腿肌中肌苷酸含量最高(P＜0.01)，180 日龄时下降至最低(P＜0.01)；略阳乌鸡6日龄的腿肌中肌苷酸含量最高，180日龄时有所降低，但仍明显高于18日胚龄；2个鸡种胸肌中的肌苷酸含量均在180日龄达到最高。

4.3 营养水平 营养水平影响家禽生长发育，从而使得肌肉肌苷酸含量也有一定差异。杨烨等[7]（2006）研究了不同性别和日粮能量、蛋白水平对河田鸡胸肌肉中肌苷酸含量的影响，结果表明了能量水平对鸡肌肉肌苷酸含量有显著影响 (P＜0.05)，当鸡采食高能日粮时，肌苷酸含量会显著下降(P＜0.05)。 李石友等[8]（2007）研究了日粮营养水平对肌肉肌苷酸含量的影响，结果表明日粮营养水平对肌肉中肌苷酸含量影响不大，但采食低营养水平日粮能够使鸡肉肌苷酸含量稍高于中、高营养水平日粮。陶勇等[9]（2017）研究了3个日粮代谢能水平：高代谢能 (12.20MJ/kg)、中代谢能(11.80MJ/kg)和低代谢能(11.40MJ/kg)，和 3个粗蛋白质水平：高蛋白质(16.80%)、中蛋白质(15.30%)和低蛋白质(13.80%)，共计9个试验组日粮营养水平对5～10周龄肉鸭肌肉肌苷酸含量的影响，结果表明肌苷酸含量在各个试验组间以及不同肌肉组织间的差异不显著(P＞0.05)，但肌苷酸在胸肌中的含量普遍要高于腿肌，代谢能、粗蛋白及代谢能粗蛋白的互作效应均不显著(P＞0.05)。

4.4 饲料添加剂 饲料添加剂能够提高肌肉中肌苷酸含量，改善肉质风味。闫俊书等[10]（2016）研究了不同剂量外源肌苷酸对肉品质的影响，结果表明，52日龄时，0.30%肌苷酸组胸肌肌苷酸含量最高，较对照组提高了 38.8%(P＜0.05)，0.20%肌苷酸组腿肌肌苷酸含量比对照组提高了26.14%(P＜0.05)，这可能是由于日粮中添加核苷酸被吸收后，转化为ATP，肌肉ATP含量增加，从而提高IMP含量，也可能是因为添加的核苷酸影响了IMP代谢过程中相关酶的活性，从而提高了IMP含量。王晓方等[11]（2014）研究了基础日粮中分别添加3000mg/kg 核苷酸、100mg/kg L-肉碱、1000mg/kg甜菜碱、10000mg/kg谷氨酰胺、1000mg/kg茶多酚、9mg/kg大豆异黄酮对AA肉公鸡肌苷酸含量的影响，结果表明：除L-肉碱组外，其它试验组的肌苷酸含量均显著高于对照组，分别比对照组提高41.73%、33.42%、29.37%、31.95%和 37.35%，从肌苷酸提高幅度来看，核苷酸、甜菜碱和大豆异黄酮作用效果最为理想。杨晓志等[12]（2016）研究了基础日粮种分别添加3000mg/kg核苷酸、1000mg/kg甜菜碱、30mg/kg大豆异黄酮、5000mg/kg水解植物蛋白、300mg/kg干贝素对苏邮2号肉鸭肌肉肌苷酸含量的影响，结果表明，核苷酸组、甜菜碱组、干贝素组胸肌中肌苷酸含量均显著高于对照组。吕永彪等[13]（2015）研究了发酵芝麻粕对樱桃谷肉鸭肌肉肌苷酸含量的影响，结果表明干发酵芝麻粕组肌苷酸含量显著高于对照组(P＜0.05)，表明了发酵芝麻粕可以部分替代日粮中的豆粕，改善鸭肉风味。大量研究表明，日粮中添加中草药[14]、益生菌[15]等添加剂都能一定程度上提高家禽肌肉中肌苷酸含量，对改善肉质品质均有积极影响。

4.5 饲养模式 不同的饲养模式，会导致肌苷酸降解酶活性以及其前提物含量存在差异，进而导致肌肉肌苷酸含量发生改变，影响家禽肉质风味。闫俊书等[16]（2011）研究了高密度集约化养殖与放牧饲养两种饲养模式下雪山草鸡肌肉肌苷酸含量的差异，结果表明，放牧能显著提高雪山草鸡胸、腿肌中肌苷酸含量，较对照组分别提高了13.19%(P＜0.05)、8.5%(P＞0.05)， 母鸡胸肌中肌苷酸含量较公鸡有提高的趋势(P＞0.05)，放牧可改善鸡肌肉营养品质，提高鸡肉中肌苷酸含量。张会丰等[17]（2014）研究了散养和笼养模式对城口山地鸡、大宁河鸡和青脚麻鸡肌肉肌苷酸含量的影响，结果显示散养模式下鸡肉肌苷酸含量高于笼养模式。周小娟等[18]（2010）研究发现地面平养和笼养对鸡肌肉肌苷酸含量影响显著(P＜0.05)。不同饲养模式对家禽肌肉肌苷酸含量的影响的原因，可能是由于活动量的差异导致了肌苷酸合成及相关酶的差异，运动量的增加，肌肉ATP含量增加，合成肌苷酸的能力增强。

4.6 储存条件 家禽屠宰后肌肉进入排酸过程，处于僵直期，肉质较差，冷却排酸后肉质较佳。屠宰后的储存过程中，肌苷酸的前提物ATP、ADP和AMP发生降解，与此同时，肌苷酸开始逐渐产生。李永洙等[19]（2011）利用高效液相色谱法对 20周龄的蒙山草鸡不同贮藏条件下肌肉肌苷酸进行比较分析，结果表明，肌苷酸含量在室温条件下，0～8h间减少幅度较大，而肌苷酸分解物的次黄嘌呤含量在4～8h间显著增加(P＜0.05)；在冷藏条件下，肌苷酸含量下降幅度比较缓慢，第5天后趋于平衡状态，次黄嘌呤含量在3～4d间显著增加 (P＜0.05)；在室温、冷藏条件下胸肉肌苷酸含量均高于腿肉，母鸡肌肉肌苷酸含量显著高于公鸡 (P＜0.05)，表明鸡肉最佳成熟贮藏时期为室温条件下8h，冷藏条件下 4d为宜。 朱仁俊等[20]（2013）比较分析了150日龄武定鸡母鸡的胸肌在不同贮藏条件和时间下肌肉肌苷酸含量的变化，结果显示，18℃贮藏条件下，IMP含量在宰后4h达到最高值2.00mg/g，自 8h 开始含量显著下降(P＜0.05)；4℃贮藏条件下，IMP含量随时间延长呈先升后降规律，24h含量达到最高1.46mg/g；表明了武定鸡肌肉在相同贮藏温度下，贮藏时间越长，肌苷酸含量越低；贮藏温度越低，肌苷酸降解越缓慢。

5 结语

肌苷酸是影响家禽肉质鲜味的主要物质，对肉质鲜味影响显著。大量研究表明，家禽品种、性别、饲养日龄、营养水平、饲料添加剂、饲养模式及储存条件等都会影响肌肉肌苷酸含量，因此不仅需要从遗传育种角度考虑培育出肉质优良的肉用家禽品种，更需要从饲料营养及饲养模式角度研发出高效优质饲料添加剂及改善饲养环境，以期在提高生产性能的同时，进一步提高家禽产品的品质风味，为消费者提供更加优质的家禽产品。