斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫几种行为的影响

严珍 吕宝乾 岳建军 彭正强 章程辉 金启安 时佳妹

摘 要 以斜纹夜蛾侧沟茧蜂及其最适寄主斜纹夜蛾2龄幼虫为研究对象，研究斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫几种行为的影响。研究结果表明：被寄生的斜纹夜蛾幼虫在生长发育后期的位移、取食和分布均发生了一系列显著变化，被寄生的斜纹夜蛾幼虫生长发育后期位移和取食均极显著受到抑制，被寄生的斜纹夜蛾幼虫生长后期在叶片背面和其它地方的分布比例均显著高于未被寄生幼虫。在被寄生的1～6 d，被寄生幼虫爬行速度均大于未被寄生的幼虫。

关键词 斜纹夜蛾；斜纹夜蛾侧沟茧蜂；寄生；行为

中图分类号 Q969.54 文献标识码 A

寄生蜂寄生对寄主行为的影响是当前昆虫生态学和行为学研究的热点之一。寄生蜂成功寄生寄主后，两者之间形成动态统一的关系，即寄主--寄生蜂复合体[1]。该复合体中，寄生蜂和寄主都将相互主动地影响彼此[2]。一方面，寄生成功后，寄生蜂幼虫影响寄主的行为、形态特征、发育情况等，尤其在行为方面，如“寄生蜂操纵假说”[3]、“操纵寄主保镖行为假说”（bodyguard manipulation）[4]等；另一方面，寄主对寄生蜂的寄生表现出一系列防御反应，在行为上演化为一系列防御策略，如寄主“自杀假说”[5]等。容性寄生蜂寄生后，寄主能够继续生长发育一段时间，因此可作为研究寄生蜂寄生对寄主行为影响的理想材料。

斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）是世界性大害虫[6]，在中国南方为害严重，尤其对大豆等作物，幼虫大量取食大豆叶片、茎秆等，造成大豆产量和质量严重下降[7]。目前，化学防治效果不理想，并产生一系列问题，而生物防治前景广阔。斜纹夜蛾侧沟茧蜂（Microplitis prodeniae Rao and Kurian）属于膜翅目（Hymenoptera），茧蜂科（Braconidae），为一种单寄生容性寄生蜂[8]，是海南斜纹夜蛾幼虫期的重要寄生蜂，是一个有潜力待开发研究的天敌资源[9-10]。1950年，Rao and Kurian首次记录了该蜂[11]，Zhou等[12]研究了该蜂和棉铃虫齿唇姬蜂的生态位和种内竞争关系，Dang and Vu[13]在河内和越南周边地区的斜纹夜蛾幼虫上发现了该蜂。国内关于该蜂的寄主龄期选择、寄主发育等方面有相关报道[14-17]，但斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫行为的影响未见报道。本文以斜纹夜蛾和斜纹夜蛾侧沟茧蜂作为研究对象，研究了斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫在植株上行为的影响，对明确该蜂寄生后寄主行为的变化具有一定的参考价值。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试植物 大豆（Glycine max），品种为东农42，供试植物均在温室中用花盆（直径25 cm、高20 cm）种植，待植株长至8叶后进行试验。

1.1.2 供试昆虫 斜纹夜蛾采自海南省儋州市宝岛新村，中国热带农业科学院环植所基地，在室内饲养多代即为供试幼虫。

斜纹夜蛾侧沟茧蜂于2013年采自三亚和儋州的斜纹夜蛾幼虫育出的种群，以室内饲养的斜纹夜蛾幼虫为寄主，扩繁斜纹夜蛾侧沟茧蜂供试验用。

所有供试昆虫均在PX多段系列智能人工气候箱（宁波海曙赛福实验仪器厂，型号PRX-250D）内饲养，条件为：温度（28±1）℃、相对湿度60%～80%、光照L ∶ D=14 h ∶ 10 h。

1.2 试验方法

1.2.1 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫行为的影响 将4头刚脱皮的斜纹夜蛾2龄幼虫随机接在盆栽大豆的不同叶片上，其中2头寄生处理，2头未寄生处理作为对照，植株罩上自制的圆柱纱网罩（直径80 cm，高100 cm），于次日开始观察幼虫行为。采取“固定时间间隔扫描抽样”观察法[18]，于每天6：45至18：00每隔15 min观察1次植株上4头幼虫的行为，共观察45次，记录以下行为：（1）是否取食；（2）是否发生位移；（3）幼虫分布位置，将幼虫分布位置划分为3种情况：叶表、叶背、其它地方（即茎、花或植株外）。当寄生在斜纹夜蛾体内的寄生蜂幼虫爬出后，停止观察。将寄主幼虫划分为不同寄生阶段进行比较：前期（第1～2 天）、中期（第3～6天）和后期（最后2天）。

整个观察过程在室内条件下进行，温度27～29 ℃，相对湿度50%～70%，光 ∶ 暗为14 h ∶ 10 h。试验重复30次。

1.2.2 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫爬行速度的影响 利用TrackSphere LC-100型昆虫行为记录仪（德国SYNTECH有限公司），对被寄生和未被寄生的斜纹夜蛾刚脱皮的2龄幼虫的爬行速度进行监测。昆虫行为记录仪由轨迹球体部分、控制部分、传感器、光学系统、冷光源、Tracksphere数据采集和分析程序几部分组成。先将与斜纹夜蛾幼虫大小相似的物体放于轨迹球体中央，校准调节放大倍数，焦距，对比度，光照等参数，再将1头供试斜纹夜蛾幼虫放置于轨迹球顶部。在昆虫移到屏幕中心时，启动轨迹追踪系统，同时调节监视器显示模式为传感器模式，观察屏幕显示质量：调节增益为8 dB，滤波器调节为0.6，在记录仪上让幼虫预跑5 min，再开始进行试验。分析记录5 min内的平均速度。寄生蜂幼虫钻出寄主后，停止测试。分别于每天的3个时间段（6：30、12：30和18：30）测试幼虫速度，3个时间段速度的平均值为当天的平均速度。被寄生和未被寄生的斜纹夜蛾幼虫各测试30头，重复3次。

1.3 数据分析

取食比例为幼虫取食次数与总观察次数的比值；位移比例为幼虫位移次数与总观察次数的比值；幼虫分布位置比例为幼虫在叶片正面或背面，或其它部位的次数与总观察次数的比值。差异显著性用SAS 9.1软件（T-检验）进行分析。

2 结果与分析

2.1 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫取食活动的影响

试验结果如图1，被寄生和未被寄生斜纹夜蛾幼虫的取食比例在生长发育前期无显著差异（p>0.05）；但在生长发育中期，被寄生的斜纹夜蛾幼虫的取食比例（20.74%）显著低于未被寄生的幼虫（32.04%）（p<0.05）；在生长发育后期，被寄生的斜纹夜蛾幼虫的取食比例（15.14%）极显著低于未被寄生的幼虫（38.69%）（p<0.01）。

2.2 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫活动的影响

由图2可见，被寄生和未被寄生的斜纹夜蛾幼虫的位移比例在生长发育前期无显著差异（p>0.05）；但在生长发育中期，被寄生的斜纹夜蛾幼虫的位移比例（37.04%）显著低于未被寄生的幼虫（46.57%）（p<0.05），在生长发育后期，被寄生的斜纹夜蛾幼虫的位移比例（28.47%）极显著低于未被寄生的幼虫（55.32%）（p<0.01）。

2.3 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫在叶片上分布的影响

试验结果表明，在大豆叶片表面，生长发育后期的被寄生幼虫的分布比例（30.85%）极显著低于未被寄生幼虫的分布比例（49.72%）（p<0.01）（图 3）；但在大豆叶片背面，生长发育后期的被寄生幼虫的分布比例与大豆叶片表面的后期结果相反，且两类幼虫差异极显著。而在大豆叶片表面和背面，处于生长发育前期和中期的两类幼虫的分布比例无显著差异。在除了叶片以外的其它地方（即茎、花或植株外），两类幼虫的分布比例均小于9%，生长发育后期的被寄生幼虫的分布比例（8.25%）极显著高于未被寄生幼虫（4.46%）（p<0.01）（图3）。

2.4 斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫爬行速度的影响

由图4可见，在斜纹夜蛾幼虫被寄生的第5 天，被寄生幼虫的爬行速度有一个最大速度 3.10 mm/s。被寄生的前5 d，被寄生幼虫的爬行速度逐日升高；寄生的第6 天开始，被寄生幼虫的爬行速度随寄生时间逐日下降；被寄生的第8天，斜纹夜蛾侧沟茧蜂老熟幼虫钻出寄主，此时被寄生的幼虫不爬行。被寄生的1～6 d，被寄生幼虫爬行速度均大于未被寄生的幼虫。

3 讨论与结论

研究结果表明，斜纹夜蛾侧沟茧蜂寄生对斜纹夜蛾幼虫取食活动在生长发育中后期有抑制作用。蒋杰贤等[19]发现，该蜂寄生斜纹夜蛾幼虫后，寄主的食量显著下降。郭林芳等[20]报道，斑痣悬茧蜂寄生对甜菜夜蛾幼虫的取食行为有抑制作用。本研究结果与上述研究结果相似。本研究推测，寄主食量下降的原因可能是寄生蜂的毒液、多态DNA病毒和畸形细胞等对寄主产生调控作用。

寄生蜂可以调控寄主行为，使寄主行为对自身有利。被寄生的斜纹夜蛾幼虫生长发育后期在叶背分布比例显著高于未被寄生的幼虫，与郭林芳等[20]报道的不同，他们发现寄主在叶表分布比例比未被寄生的高。用“寄生蜂操纵假说”[3]更容易解释，斜纹夜蛾侧沟茧蜂操纵寄主行为，躲避自身天敌的捕食。本研究在室内观察发现，寄生蜂老熟幼虫钻出寄主斜纹夜蛾幼虫并在体外结茧，此后，斜纹夜蛾幼虫伏在茧上不动，当天敌或危险接近时，斜纹夜蛾幼虫做强烈地摆头运动，驱赶天敌。这种现象符合“操纵寄主保镖行为假说”[4]。

根据昆虫行为记录仪的原理，可认为幼虫在小球的爬行行为是一种持续刺激下的“幼虫逃逸行为”。昆虫行为记录仪试验表明，在被寄生的1～6 d，被寄生幼虫爬行速度均大于未被寄生的幼虫。结合植株上的斜纹夜蛾中后期位移行为受抑制的结果，本研究认为，该蜂可能控制斜纹夜蛾寻找到有利生境后，其活动范围不再扩大，利于提高自身存活率。但一旦遇到危险，其逃逸能力比未被寄生的幼虫明显增强，符合“操纵寄主保镖行为假说”[4]。

致谢 湖南农业大学的宋东宝教授对斜纹夜蛾侧沟茧蜂进行了鉴定！

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责任编辑：张海东