木薯种质基因型与环境互作分析

谭文丽 吴文嫱 王斌 叶剑秋 黄小龙 许云 黄东益

摘 要 为加强木薯现有选育材料和引进种质的研究利用，准确评价各种质产量相关性状的稳定性和适应性，以木薯主栽品种华南8号（SC8）和华南205号（SC205）为对照，选用138份选育材料和8份瑞士引进新种质，应用AMMI模型对连续3年的干物质率、收获指数的遗传方差、环境方差和遗传与环境（G×E）互作进行探讨。结果表明：（1）比对照SC8的干物质率和收获指数更高且更加稳定的种质分别有4份和6份，比对照SC205的干物质率和收获指数更高且更加稳定的种质分别有61份和12份；（2）对干物质率的分析中有67份种质比SC8和有132份种质比SC205对不同年度环境的适应性更好，对收获指数的分析中有48份种质比SC8和有28份种质比SC205对不同年度环境适应性更好。AMMI 模型很好地解释了木薯干物质率和收获指数的基因型G效应、环境E效应和G×E 互作效应。该结果对木薯种质的环境敏感度和种植范围评估提供了依据。

关键词 木薯；基因型环境互作；稳定性和适应性；AMMI模型

中图分类号 S533 文献标识码 A

木薯（Maninot esculenta Crantz），又名木番薯、树番薯，是热带、亚热带地区近5亿人口的主要粮食来源，也是重要的热带能源作物[1]。中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所建立了我国保存数量最多的木薯种质圃，收集保存了国内外木薯种质500多份、育种中间材料5 000多份，选育出华南8号（SC8）等一系列高产、高淀粉木薯新品种并已在种植区广泛推广[2]。品种特异性、一致性和稳定性（DUS），是衡量一个品种最重要的指标[3]，而高产、稳产、优质和高效也一直是优良品种的重要特征。所以，对育种中间材料进行稳定性和适应性分析，是筛选优良种质的重要环节。

评价品种稳定性的方法很多，其中应用最为广泛的是AMMI模型（Additive Main Effects and Multi-plicative Interaction Model），又称主效可加互作可乘模型[4-5]。该模型将方差分析和主成分分析综合在一起，不仅可分析基因型与环境的交互作用，还能对基因型相关性状的稳定性进行评价[4-7]。近年来，AMMI模型已在小麦[8]、棉花[9]、水稻[10]、玉米[11]等主要作物的产量和品质性状以及其他性状如配合力等方面得到很好的应用，而在木薯中的研究尚未见报道。为加强木薯现有选育材料和引进种质的研究利用，准确评价各种质年度稳定性和适应性，本研究对现有育种中间材料使用基因型G×环境E互作分析并分析干物质率、收获指数的稳定性和适应性，筛选优良种质，以利于育种中间材料的客观评估及育种应用，为其进一步的筛选和推广提供相关理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究选用148份木薯种质，均来自中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所木薯种质资源圃，材料名称、类型及来源见表1。

1.2 方法

田间试验在海南大学薯蓣研究中心南宝试验基地进行，采用随机区组设计，分3个区组，每份种质每个小区种植7单株，行距1 m，株距0.8 m，所有小区按相同标准统一管理。2011～2013年间，每年1月份种植，当年12月份收获。每份种质每个小区抽取3株，考察、记录薯块重、全株重等产量相关性状。

干物质率=干重/鲜重，每份种质每个小区抽取3根鲜薯块，分别切取300 g，烘干后进行称干重；

收获指数=薯块重/全株重。

1.3 统计分析

应用DPS7.05软件的AMMI模型，对连续3年的干物质率、收获指数的基因型、环境和基因型与环境（G×E）互作进行分析。其模型为：

yge=μ+αg+βe+λnγδnδgn+θge

式中，yge是在环境e中基因型g的产量，μ代表总体平均值，αg是基因型平均偏差（各个基因型平均值减去总的平均值），βe是环境的平均偏差（各个环境的平均值减去总的平均值），λn是第n个主成分分析的特征值，δgn是δg第n个主成分的基因型主成分得分，γδn是第n个主成分的环境主成分得分，n是在模型主成分分析中主成分因子轴的总个数，θge为残差。

试点和品种的相对稳定性参数就是IPCA的k维空间中试点或品种离原点的距离Dg（e）（欧氏距离）[5]，其计算公式如下：Dg（e）=。

式中，Dg是品种的稳定性参数，De是试点的稳定性参数。

数据处理与分析采用Microsoft Excel 2007和唐启义[12] DPS 7.05数据处理系统。

2 结果与分析

2.1 基因型G×环境E互作分析

2.1.1 干物质率G×E互作分析 在不同年份方差同质的基础上，对木薯单株干物质率进行方差分析，结果表明，不同种质间、不同环境间达到了极显著差异（p<0.01）。此外，G×E之间也存在极显著互作效应（表2），故有必要利用AMMI模型对单株干物质率进行品种稳定性分析。分析基因型G、环境E以及G×E 互作对木薯干物质率的影响，对2011、2012、2013年148份木薯品种种质的干物质率进行了AMMI模型分析（表2）。结果表明，基因型、环境及G×E互作的平方和分别占总平方和的29.035%、45.521%、25.433%，均达极显著水平，误差占7.065%。线性回归模型中联合回归能解释1.817%的G×E互作。平均单株木薯干物质率的AMMI模型分析乘积项表现为极显著，解释了25.433%的互作平方和即交互作用，回归分析也解释了相同的交互作用，但是在一般的方差分析中却将交互作用解释为误差，不存在G×E的交互作用。由AMMI的分析结果也可以看出，只考虑到第一项的交互作用（PCA1）就能够考察到绝大部分的交互作用，且也说明了AMMI模型能很好解释产量性状G×E的互作。AMMI模型也给出了基因型、环境及其交互作用的检验，并且均达到了极显著差异。

2.1.2 收获指数G×E互作分析 对木薯收获指数进行方差分析，结果表明，不同种质间、不同环境间达到了极显著差异（p<0.01）。此外，G×E之间也存在极显著互作效应（表3），故有必要利用AMMI模型对单株收获指数进行品种稳定性分析。分析基因型、环境以及G×E互作对木薯收获指数的影响，对2011、2012、2013年148份木薯种质的收获指数进行了AMMI模型分析（表3）。结果表明，基因型、环境及G×E互作的平方和分别占总平方和的25.359%、35.409%、39.232%，均达极显著水平，误差占9.376%。线性回归模型中联合回归能解释0.300%的G×E互作。平均单株木薯收获指数的AMMI模型分析乘积项表现为极显著，解释了39.232%的互作平方和即交互作用，回归分析也解释了相同的交互作用，但是在一般的方差分析中却将交互作用解释为误差，不存在G×E的交互作用。由AMMI的分析结果也可以看出，考虑到第一项的交互作用（PCA1）就可以考察到绝大部分的交互作用，且说明AMMI 模型能很好解释产量性状G×E的互作。AMMI 模型也给出了基因型、环境及其交互作用的检验，均达到了极显著差异。

2.2 双图标AMMI稳定性分析与评价

2.2.1 干物质率稳定性分析与评价 以不同种质、不同年份的干物质率为X轴，种质和年份的IPCA1（interaction principal component axis，互作效应主成分分析）值为纵轴做双标图。从图1中各种质和不同年份的坐标值可以看出，种质的横坐标值越大，说明该种质干物质率越大，纵坐标年份IPCA1绝对值越小（即Di值越小），说明该种质干物质率稳定性越好，适应性越广。g-86干物质率最大（0.444），IPCA1为负值（-0.045），Di值为0.004 5，说明干物质率高且稳定性好；g-112干物质率最小（0.305），Di值较小（0.017），说明其干物质率低但稳定性较好；g-80（F957）干物质率较大（0.419），Di值为0.179，说明该种质干物质率高但稳定性不好；g-125（G19）干物质率0.342，Di值最小（0.001），说明其干物质率较低，但稳定性最好。

干物质率平均为0.395，变幅为0.305～0.444，Di值的变幅为0.003～0.525，主栽品种SC205的平均单株干物质率为0.376，Di值为0.034，图中119份种质的干物质率大于0.3762，其中Di值小于0.034有61份，即该61份种质干物质率比主栽品种SC205高且稳定性好；主栽品种SC8的平均单株干物质率为0.393，Di值为0.006，图中83份种质干物质率大于0.393，4份Di值小于0.006，分别为g-31（D162）、g-35（D505）、g-37（D346）、g-62（C737），即该4份种质干物质率比主栽品种SC8高且稳定性好。

年份环境的Di值的大小顺序为2013年>2012年>2011年，且图中各种质的三点离点e1（2011年）、e2（2012年）较近，离e3（2013年）较远，说明2011、2012年的环境比2013年更加适合大多数供试木薯种质干物质率的积累。

2.2.2 收获指数稳定性分析与评价 以不同种质、不同年份的干物质率为X轴，种质和年份的IPCA1值为纵轴做双标图。从图2中各种质和不同年份的坐标值可以看出，种质的横坐标值越大，说明该品种干收获指数越大，纵坐标年份IPCA1绝对值越小（即Di值越小），说明该种质的收获指数稳定性越好，适应性越广。

g-18（E320）收获指数最大（0.818 8），Di值最大（0.371 9），说明其收获指数最高但稳定性最差；g-146（瑞士K16）收获指数最小（0.478 6），Di值较小（0.040 5），说明其稳定性好；g-36（D978）的收获指数为0.615 3，Di值最小（0.001 3），说明其收获指数较高，种质较稳定，适应性较好。

收获指数的平均值为0.621，变幅0.479～0.819；Di值变幅为0.001 3～0.371 9。主栽品种g-148（SC205）的平均单株收获指数为0.653 9，Di值为0.042 6，40份种质的收获指数大于主栽品种g-148（SC205），其中12份种质的IPCA1值小于0.042 6，即比SC205品种稳定，这12份种质分别是g-02（E307）、g-15（E310）、g-23（E632）、g-47（D910）、g-55（C67）、g-57（C99）、g-79（F701）、g-95（F1014）、g-96（F244）、g-98（F648）、g-108（F847）、g-120（G8）。主栽品种g-147（SC8）的平均单株干物质率为0.656 1，Di值为0.018 3，图中38份种质的单株干物质率大于0.656 1，其中6份种质的Di值小于0.018 3，即比主栽品种g-147（SC8）更加稳定。该6份种质分别为：g-23（E632）、g-57（C99）、g-79（F701）、g-95（F1014）、g-108（F847）、g-120（G8）。

年份环境的Di值的大小顺序为2011年（0.924）>2012年（0.51）>2013年（0.414），种质在图中的散点分布大多数离点e2（2012年）最近，离e3（2013年）最远，说明3年的试验环境，2011年的环境最适宜木薯经济产量的生产（收获指数=经济产量/生物产量），2012年的环境次之，2013年的环境最不适宜供试木薯种质经济产量的生产。

2.3 适应性分析与评价

2.3.1 木薯种质干物质率适应性分析与评价 以IPCA1为横坐标，AMMI分析的单株干物质率的理论值为y轴作AMMI品种适应图（图3）。如果忽略环境主效应，用品种主效应和IPCA1值估计产量比较品种的产量即yi=u+αi+ui1x，其中yi是在环境e中基因型g的干物质率，μ代表总体平均值，αi是基因型平均偏差（各个基因型平均值减去总的平均值），ui1是第n个主成分分析的特征值，x是以环境的IPCA1的可能值作为值域的变量。这里不需要考虑环境效应是因为它只是将干物质率直线沿着干物质率坐标一块移上或移下，每一份种质对应一条直线，在同一图上画出所有种质对应的直线，并在x轴内侧上标出的是参试环境代码，则处于最上端的直线对应的种质即为最佳适应性的种质。试验中，从干物质率水平角度来看，在参试环境范围内，g-145（瑞士H19）、 g-54（C680）、 g-53（C1040）、 g-72（C322）、 g-73（C720）、 g-60（C814）、 g-29（D692）、 g-59（C1035）、 g-42（D698）、 g-66（C349）10个品种对应的直线在最上面，说明该10份木薯种质干物质率适应性排在前10。对照主栽品种g-147（SC8）和g-148（SC205）的排名分别为68和133名。

2.3.2 木薯种质收获指数适应性分析与评价 以IPCA1为横坐标，AMMI分析的单株收获指数的理论值为y轴作AMMI品种适应图（图4）。方法同上面的干物质率适应性分析与评价，yi=u+αi+ui1x，其中yi是在环境e中基因型g的收获指数。试验中，从收获指数水平角度来看，在参试环境范围内，根据处于最上端的直线对应的种质极为适应性最好的原则，g-18（E320）、 g-73（C720）、 g-109（F81）、 g-83（F652）、 g-41（D25）、 g-125（G19）、 g-126（G70）、 g-71（C18）、 g-145（瑞士H19）、 g-146（瑞士K16）10个品种对应的直线在最上面，说明该10份木薯种质收获指数适应性排在前10。对照主栽品种g-147（SC8）和g-148（SC205）分别排在第49和29名。

3 讨论与结论

3.1 讨论

品种（基因型）对环境的稳定性，一直受到育种工作者的关注[5，7-11，13-20]。国内外在棉花、水稻、油菜和玉米等作物上的许多研究也表明：对产量等数量性状来讲，环境间、G×E引起的变异远远大于基因型间的变异，变异分别来自基因型间、环境间、G×E的比例大致为10%、70%和20%[14-20]。本研究结果表明，干物质率来自基因型间、环境间、G×E的比例的变异比例为29.032%、45.484%、25.484%，收获指数的变异比例为10.825%、76.125%、13.049%，收获指数的结果与前人较一致[5，7-11，13-20]。

借助AMMI模型双标图，很好地解释了木薯干物质率和收获指数的基因型G效应、环境E效应和G×E互作效应，能直观、具体地表达各参试木薯种质的稳定性和适应性，进一步的证明了参试木薯种质在稳定性和适应性方面综合表现良好，具有很高的应用推广价值。本研究对不同种质的干物质率、收获指数及在不同年度环境中的稳定性和适应性进行了研究，为筛选高产稳产木薯种质提供了一定的依据。

本研究选择木薯干物质率和收获指数进行评估，这2个性状与木薯的产量及其相关性状具有显著的相关性。薛月寒等[20]利用该研究参试木薯种质2011年、2012年产量相关性状进行相关性分析发现，两年的收获指数与薯块重均极显著正相关，2011年干物质率与薯块重极显著正相关。有报道，收获指数与鲜薯产量呈极显著正相关[21]，干物质率与块根淀粉含量极显著正相关[22]。因此，对干物质率和收获指数进行筛选的同时可以实现对其他重要产量性状的共同选择，有利于筛选综合表现优良且具有稳产和环境适应性的种质。

稳定性是种质对环境敏感度的表现，而适应性则决定了种质种植范围的大小。本实验筛选得到了多个干物质率和收获指数稳定性或适应性高于对照的种质，说明这些种质具有极大的育种潜力，对今后这些育种中间材料进一步改良和参加品种比较试验提供了参考。

3.2 结论

通过对148份木薯种质（包括SC8和SC205）进行AMMI模型分析，结果表明：比对照SC8的干物质率和收获指数更高且更加稳定的种质分别有4份和6份；比对照SC205的干物质率和收获指数更高且更加稳定的种质分别有61份和12份；对干物质率的分析中有67份种质比SC8和有132份种质比SC205对不同年度环境的适应性更好；对收获指数的分析中有48份种质比SC8和有28份种质比SC205对不同年度环境适应性更好。这些结果对筛选优良种质进行育种提供了可靠的依据。

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责任编辑：沈德发