不同枣品种光合特性的比较研究

张 舟，吕芳德，王 森

（中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

不同枣品种光合特性的比较研究

张 舟，吕芳德，王 森

（中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

为了研究不同枣品种的光合特性差异，用Li-6400便携式光合测定仪对5个枣品种（中秋酥脆枣、以色列枣1号、以色列枣2号、以色列枣3号、柿饼枣）叶片的光合参数进行测定。结果表明：（1）5个枣品种的净光合速率（Pn）日变化均为“单峰”型曲线，均于9：00前后出现最高峰；日Pn最高值及平均值大小顺序均为：以色列枣3号＞以色列枣1号＞柿饼枣＞中秋酥脆枣＞以色列枣2号。（2）蒸腾速率的日变化曲线呈“单峰”状，中秋酥脆枣峰值出现在11：00前后，其他几个峰值均出现在13:00前后；水分利用率（WUE）的日平均值大小顺序为：中秋酥脆枣＞以色列枣2号＞以色列枣3号＞以色列枣1号＞柿饼枣。

枣属；枣品种；以色列枣；光合特性；净光合速率；比较研究

枣 树Zizyphus jujubaMill， 为 鼠 李 科Rhamnaceae枣属ZizyphusMill 植物，其果实新鲜美味而且营养丰富，广受中国人民的青睐。光合作用是植物生长发育中一个极其重要的过程，是果树提高产量和品质的基础，目前有关葡萄、苹果等果树光合作用的研究较多[1-3]。在枣树方面，大多是研究北方地区的一些品种，如灰枣、骏枣等[4-5]，南方地区的比较少见。文中以湖南省衡阳市祁东县种植的几个枣品种为试验材料，其中中秋酥脆枣为当地品种，柿饼枣原产地为山东，以色列枣3个品种为国外引进，着重研究这几个枣品种的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、蒸腾速率（Tr）等指标的变化趋势，分析比较几个枣品种的光合特性，旨在为南方枣树种质资源发掘、优良品种选育和高效栽培等提供光合方面的理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

衡阳市祁东县位于湖南省南部，湘江中游，总面积为 1 871 km2。地处 111°32′～ 112°20′E，26°28′～ 27°04′N，属江南丘陵，地势自西北向东南逐步倾斜，西北最高海拔为1 044 m，东南最低海拔为54.8 m。全年雨水充沛，气候宜人，年内气温最高为37.7 ℃， 最低为-1.3 ℃，年平均气温为17.9 ℃，降水量为1 232.9 mm。全县林业用地面积为9.6万hm2，森林蓄积量为134万m3，森林覆盖率为36. 87%[6]。

1.2 实验材料

实验材料为中秋酥脆、柿饼枣、以色列枣1号、以色列枣2号、以色列枣3号，均为3年生。

1.3 实验方法

用美国Li-COR公司生产的Li-6400P型便携式光合作用测定系统进行叶片气体交换参数日变化的测定。试验于2013年10月中旬于衡阳祁东枣树种植基地进行，测定时每品种枣树选取树势生长良好且较为一致的3株标准木，并挂牌以便于重复测定。随机选取外围主枝中部生长状况基本一致、健康成熟的叶片进行测定，每株测4片叶，东南西北方向各一片，从7:00～19:00每隔2 T测定1次。待读数稳定后，每片叶读取5个瞬时净光合速率（Pn）值，仪器同时记录胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Cond）、蒸腾速率（Tr）等参数。水分利用效率（WUE）＝光合速率/蒸腾速率。

2 结果与分析

2.1 不同枣品种净光合速率的日变化

光合作用日变化过程是植物生长过程中物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析外部环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[7]。净光合速率是植物光合作用与呼吸作用的差值，植物的光合作用过程受各种生理、生态因素的影响，这些因素的不断变化，也使植物的光合作用呈现复杂的变化规律。

不同枣品种净光合速率的日变化曲线如图1所示，由图可以看出，5个枣品种的净光合速率曲线总体上均为“单峰”型，最高峰均出现在上午9:00前后，其大小顺序为：以色列枣3号（48.85 µmol·m-2s-1） ＞ 以 色 列 枣 1号（47.78µmol·m-2s-1）＞柿饼枣（47.23 µmol·m-2s-1）＞中秋酥脆枣（44.45 µmol·m-2s-1）＞以色列枣 2 号（43.78 µmol·m-2s-1），随后各枣品种的净光合速率急速下降，中秋酥脆枣下降幅度最大；到11:00～13:00阶段，中秋酥脆枣和以色列枣1号的净光合速率又有所回升，之后一直下降；以色列枣2号、3号和柿饼枣的净光合速率在13：00～15：00时段稍有上升，幅度较小，之后一直下降。5个枣品种的Pn值均是上午明显高于中、下午，表明在该地区、该月份，其光合作用主要是在上午进行。在一天中，5个枣品种的Pn平均值的大小顺序均为：以色列枣 3号（18.30 µmol·m-2s-1）＞以色列枣1号（18.20 µmol·m-2s-1）＞柿饼枣（16.62µmol·m-2s-1）＞中秋酥脆枣（16.38 µmol·m-2s-1）＞ 2 号（15.75 µmol·m-2s-1）。

图1 5个枣品种净光合速率日变化Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate of 5 jujube varieties

2.2 不同枣品种蒸腾速率的日变化

蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量[8]。其不仅受光照强度、温度、湿度等外部环境因素的影响，同时也受植物自身的调节与控制，蒸腾速率的变化是外部环境因素与植物生理因素综合作用的结果。研究表明，蒸腾速率的大小在一定程度上可反映出植物调节水分的能力及适应逆境的能力。

试验测定的不同枣品种蒸腾速率的日变化如图2所示，由图可以看出，以色列枣1号、2号、3号和柿饼枣蒸腾速率的日变化曲线均呈现单峰型，随着温度和光照强度等的增加，蒸腾速率逐渐上升，到11:00前后出现峰值，分别为：8.031 mol·m-2s-1、6.252 mol·m-2s-1、9.581 mol·m-2s-1、8.393 mol·m-2s-1，之后蒸腾速率持续下降。中秋酥脆枣蒸腾速率的日变化曲线为双峰型，在9:00前后出现首峰，峰值为：4.668 mol·m-2s-1，之后蒸腾速率下降，11:00后又有上升趋势，直至13:00左右达到第2个峰值，为7.407 mol·m-2s-1，之后蒸腾速率一直下降。从日平均蒸腾速率来看，以色列枣1号（5.27 mol·m-2s-1）＞以色列枣3号（5.16 mol·m-2s-1） ＞ 柿 饼 枣（5.14 mol·m-2s-1） ＞ 以 色列枣 2号（4.25 mol·m-2s-1）＞中秋酥脆枣（3.91 mol·m-2s-1），中秋酥脆枣蒸腾速率较低，具有较好的耐旱性和节水性。

图2 5个品种以色列枣蒸腾速率的日变化Fig.2 Diurnal variations of transpiration rate of 5 jujube varieties

2.3 不同枣品种气孔导度的日变化

气孔是植物叶片与外部环境进行气体交换的主要通道，气孔导度是指气孔张开的程度，其变化规律与温度、光照强度、湿度等环境因素有关[9]。随着光照强度和温度的增加，叶面温度逐步升高，各种生理活动相应加强，促进根部吸收更多的营养物质，进而使叶片保卫细胞中的离子浓度上升，水势下降，细胞吸水膨胀，气孔张开。随着光照强度和温度的降低，叶片保卫细胞发生去离子化效应，细胞中离子浓度下降，水势上升，细胞失水，气孔导度将逐步降低，直至关闭。

不同枣品种气孔导度的日变化曲线如图3所示，由图可以看出，以色列枣1号、2号、3号和柿饼枣气孔导度的日变化曲线为“单峰”型，均在9：00前后出现峰值，之后气孔导度逐渐降低。这是由于气孔导度与光照强度和温度等相关，日出后，光照强度、温度不断增加，气孔逐渐张开，而中午前后由于光照强度和温度较高，不利于叶肉细胞的光合作用，气孔发生关闭，过后气孔再度开放，然后随着光照强度和温度的减弱，气孔导度逐渐降低。中秋酥脆枣气孔导度的日变化曲线为“双峰”型，9:00达到第一次峰值，之后下降，11:00后又有上升趋势，直至13:00达到第二次峰值，之后一直下降。

2.4 不同枣品种水分利用效率的日变化

植物水分利用效率（WUE）是植物光合和蒸腾特性的综合反映，WUE值越大，说明固定单位数量的二氧化碳所需水量越少，水分利用效率也就越高；在相同水分条件下，WUE值越大，说明植物抗旱性越好，其初级生产力越强11。

图3 5个枣品种气孔导度的日变化Fig.3 Diurnal variations of stomatal conductance of 5 jujube varieties

不同枣品种水分利用效率的日变化曲线图如图4所示，由图可以看出，5个枣品种的WUE日变化趋势基本一致，成大“V”型，其中以中秋酥脆枣的变化幅度最大。上午WUE较高，最高峰出现在7:00前后，这个时分，光照强度和温度等逐渐增强，气孔导度较大，净光合速率增加较快，同时空气相对湿度较大，蒸腾速率处于较低水平，因而WUE较高；之后，随着光照强度和温度等继续上升，气孔导度变小，净光合速率开始下降，同时空气相对湿度减小，蒸腾作用上升，因而WUE明显下降，直至17:00才略有回升，之后又逐渐下降。在一天中，5个枣品种WUE的日平均值大小顺序为：中秋酥脆枣（5.528 μmol·mmol-1）＞以色列枣 1 号（3.952 μmol·mmol-1）＞以色列枣 3号（3.875 μmol·mmol-1）＞以色列枣 2号（3.788 μmol·mmol-1）＞柿饼枣（3.499 μmol·mmol-1）。

图4 5个枣品种水分利用率的日变化Fig.4 Diurnal variations of water use ef fi ciency of 5 jujube varieties

3 结论与讨论

（1）光合作用是植物生命活动中一个极其重要的过程，叶片净光合速率除了与叶绿素含量、叶片厚度等自身因素密切相关外，同时还受光照强度、温度等外界因素影响[7]。在10月晴天条件下，5个枣品种的净光合速率（Pn）日变化变现均为“单峰”型曲线，均于9：00前后出现最高峰。植物叶片的光合作用能力和光能利用效率受温度影响[8]，5个枣品种的净光合速率均是上午明显高于下午，表明在该地区、该月份，其光合作用主要是在上午进行。5个枣品种中，以色列枣3号和1号的光合性能较好。

（2）5个枣品种WUE的日平均值大小顺序为：中秋酥脆枣（5.528 μmol·mmol-1）＞以色列枣 1 号（3.952 μmol·mmol-1） ＞ 以 色 列 枣 3 号（3.875 μmol·mmol-1） ＞ 以 色 列 枣 2 号（3.788 μmol·mmol-1） ＞ 柿 饼 枣（3.499 μmol·mmol-1）。中秋酥脆枣这个本地品种的WUE日平均值远高于其他几个枣品种，国外引进的以色列枣3个品种WUE相差无几，处于中间水平，原产地山东的柿饼枣WUE居于最后，出现这种情况可能与不同枣品种的地域性有关[11]。

（3）关于净光合速率与蒸腾速率、气孔导度等之间的关系，不同研究持有不同的观点，这可能与树种、立地条件和外部环境因素等有关[9]。张美善[10]等在西洋参片的实验结果为Pn与Cond、Tr成正相关关系，而本研究中5个枣品种则无此规律。

[1] 杨建明,王忠英.短枝型与普通型苹果叶片光合特性比较研究[J].中国农业科学,1994,27(4):32-36.

[2] 晁无疾,厉秀茹,张春和,等.设施栽培条件下葡萄光合特性初探[J].中外葡萄与葡萄酒,1997,(04):4-7.

[3] 王 瑞,陈永忠, 杨小胡，等.油茶光合作用及其影响因素研究进展[J].经济林研究,2007,25(02):78-83.

[4] 刘青柏,刘明国,刘明忠,等.朝阳地区不同品种枣树光合及水分利用特征研究[J].经济林研究,2013,31(03):16-20.

[5] 王永蕙,李保国.枣树光合特性的研究[J].华北农学报, 1990,5(02): 65-70.

[6] 伍小元.祁东县林业产业的现状与发展对策[J].湖南林业科技, 2007, 34(06):3-6.

[7] 张斌斌,姜卫兵, 翁忙玲,等.遮阴对园艺园林树种光合特性的影响[J].经济林研究,2009,27(03):115-119.

[8] 刘汉云,李 铭.枣不同品种光合特征及叶片解剖结构的研究[J].经济林研究,2009,27(02):10-15.

[9] 杨模华,李志辉,黄丽群,等.银杏光合特性的日变化[J].经济林研究,2004,22(04):15-18.

[10] 陈建华,曹 阳, 闫文德,等.板栗的光合性状[J].中南林学院学报,2006,2(03):72-75.

[11] 杨晓玲,杨 晴, 郭守华,等.燕龙板栗光合作用及其相关因素的日变化[J].经济林研究,2008,26(01):67-70.

[12] 周小玲,田大伦, 许忠坤,等.中亚热带四川桤木与台湾桤木幼林的光合生态特性[J].中南林业科技大学学报,2007,27(01): 40-54.

[13] 张美善,徐克章.西洋参叶片光合日变化与内生节奏的关系[J].吉林农业大学学报,2003,25(06):595-597.

[14] 陈晓林,陈建华, 侯伯鑫,等.不同品种红花檵木光合特性的比较分析[J].中南林业科技大学学报,2010,30(05):117-122.

Comparative study on photosynthetic characteristics of different varieties of jujube

ZHANG Zhou, LV Fang-de, WANG Sen
(Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

To study the differences of diverse jujube varieties in photosynthetic characteristics, the photosynthetic parameters of leaves of fi ve jujube varieties (mid-autumn crisp jujube, Israeli jujube No.1, Israeli jujube No.2, Israeli jujube No.3, dried persimmon jujube) were measured with Li-6400 portable photosynthesis analyzer. The results show that (1) the diurnal variations of net photosynthetic rate (Pn) of the 5 jujube varieties all appeared unimodal curve, they peaked at around a.m. 9:00; The orders of highest values and the average values of dailyPnwere: Israeli jujube No. 3 ＞ Israeli jujube No. 1 ＞ dried persimmon jujube ＞ mid-autumn crisp jujube ＞ Israeli jujube No.2;(2) the diurnal variation of transpiration rate presented single peak curve, the mid-autumn crisp jujube peaked at around a.m.11:00, while several other varieties peaked at around p.m.13:00. The orders of the daily average values of water use eff i ciency (WUE) of fi ve varieties were: mid-autumn crisp jujube ＞ Israeli jujube No.2 ＞ Israeli jujube No. 3 ＞ Israeli jujube No.1 ＞ dried persimmon jujube.

ZizyphusMill; jujube cultivars; Israeli jujube; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; comparative study

S722.3+9

A

1673-923X(2014)08-0078-04

2014-03-19

国家948项目“以色列鲜食枣品种及培育新技术引进”（2012-4-61）；国家林业局标准项目“南方鲜食枣栽培技术规程”（2012-LY-197）

张 舟（1989-），男，湖南化新人，硕士研究生，主要从事经济林栽培方向的研究

[本文编校：文凤鸣]