高 娜,姚洪锡,李 超,于丽颖,卢希平,2*
(1.山东农业大学植物保护学院,山东 泰安 271018;山东省林业有害生物防控工程技术研究中心,山东 泰安 271018;3.山东威海荣成市国营成山林场,山东 威海 264319;4.山东省泰安市徂徕山林场,山东 泰安 271000)
松褐天牛Monochamus alternatus Hope属鞘翅目,天牛科,沟胫天牛亚科,是松林重要的蛀干害虫。国内分布于辽宁、河北、河南、陕西、山东、福建、江苏、浙江、广东、广西、四川、江西、贵州、西藏、台湾及香港等地,国外分布于于日本、韩国、美国、加拿大、墨西哥以及希腊和葡萄牙。主要以幼虫危害黑松Pinus thunbergii Parl.、马尾松 P.massoniana Lamb、赤松 P.densiflora Sieb. etZucc.、 雪 松 Cedrusdeodara(Roxb)G.Don.、落叶松Larix gmelini(Rupr.)和油松 P.tabulaeformis Carr.等 (丁玉洲,2001;胡长效,2003;张心团,2004;郝德君,2005;姚松,2008)。松褐天牛是松材线虫病的重要传播媒介,被列为国际检疫性害虫。掌握松褐天牛在寄主植物上的分布特点及规律,可有效地控制松墨天牛的传播蔓延,对松材线虫病的预防和治理有十分重要的意义。
利用成虫产卵刻槽易于外露的特点,以寄主树干上产卵刻槽数量估计松褐天牛林间虫口 (徐正会,2010)。作者在调查中发现松褐天牛在松树树干上均可产卵,且在不同植株上的产卵位点具有随机性特点。但总体来看,在树干的上、中、下段产卵的密度基本是均等的,仅在中段密度稍大。松褐天牛产卵刻槽数量与黑松胸径和高度有着密切的关系,在树干上的垂直和水平分布也有着一定的规律。本文将从以上几个方面对松褐天牛成虫在黑松上的分布规律进行探讨,以期给研究松褐天牛在我国不同地区、不同寄主上的发生规律提供重要的理论依据。
试验地设在山东省荣成市国营成山林场,林场林地总面积12500亩,其中有林地面积9421亩,森林覆盖率95%以上,森林资源总蓄积量37124.4 m3,林分结构以黑松纯林为主,少量林下大灌木有柽柳、刺槐、桑树等;矮灌木有紫穗槐等;地被植物较单一,以景天科和草本为主。成山林场自2009年发现松材线虫病以来,每年造成大量松树死亡,同时松林受松褐天牛危害较重,每年死亡松树约为4万株。
于2010年3月,在荣成市成山林场设置受松褐天牛危害较严重的标准试验地5块,每块面积为40 m×40 m。在不同的试验地内随机选取3~5 cm、5~7 cm、7~9 cm、9~11 cm、11~13 cm、13~15 cm、15~17 cm、17~19 cm、19~21 cm、21~23 cm(整数记做前一组)等不同胸径的受害松树各10株,另外选取3~4 m、4~5m、5~6 m、6~7 m、7~8 m等不同树高的受害松树各10株,并在树干上编号,逐株测量胸径和树高。
从2010年5月初至8月底在成山林场标准试验地内调查已选定的标准株,并按照东、南、西、北四个方向分别调查树干1 m以下 (下段)、1~2 m(中段)、2~3 m(上段)、3 m以上成虫产卵刻槽数量,并填写记录表 (3 m以上不计入统计表)。采用SPSS 17.0统计软件进行分析 (余建英,2003)。
2.1.1 天牛产卵刻槽数量在不同胸径黑松上的分布
由图1可以看出,随着胸径的增大,松墨天牛产卵刻槽数量逐渐增大,胸径达到9~13 cm时产卵刻槽数量达到最大值,之后产卵刻槽数量又随着胸径增大而不断减少,当胸径大于17 cm时,没有发现天牛产卵刻槽。表1所示,胸径在9~13 cm段内产卵刻槽数量占总数的67%,每株树上产卵刻槽数量的标准差为13.3;13~15 cm段产卵刻槽数量占总数的20%,标准差为6.8,由此看出,产卵刻槽集中分布在胸径9~15 cm段的黑松上。经进一步的方差分析,松墨天牛在3~7 cm段和7~9 cm段 (P=0.06>0.05)以及7~9 cm段和15~17 cm段 (P=0.11>0.05)内的选择性差异均不显著;但3~9 cm段与9~13 cm段之间的选择性存在极显著的差异,其中7~9cm段和9~11cm段差异极显著,P=1.8×10-6<0.01;此外,7~9 cm段和13~15 cm段差异也极显著,P=0.002<0.01;9~13 cm段和13~15 cm之间的选择性也存在显著差异,其中9~11 cm段和13~15 cm段的差异性显著,P=0.03<0.05。
图1 黑松不同胸径上天牛产卵刻槽数量分布Fig.1 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.
表1 不同胸径上天牛产卵刻槽分布方差分析Table 1 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.
2.1.2 天牛产卵刻槽数量在不同树高黑松上的分布
图2表明,树高在5~6 m之间时,天牛的产卵刻槽最多,其次为6~7 m,树高在7 m以上,3 m以下没有发现天牛产卵刻槽分布。这说明天牛产卵选择也与寄主树高有一定的相关关系。如表2所示,树高在5~7 m之间的松树上产卵刻槽数量占到98%,经方差分析结果表明,天牛产卵对不同树高的选择存在显著差异,树高在3~4 m和4~5 m之间没有显出差异,P=0.06>0.05,而与5~6 m和6~7 m之间存在极显著差异,其中树高4~5 m和5~6 m之间差异极显著,P=1.6×10-8<0.01;树高4~5 m和6~7 m之间差异也极显著,P=1.4×10-6<0.01。树高5~6 m和6~7 m之间也存在极显著差异,P=9.1×10-6<0.01。
图2 黑松不同高度上天牛产卵刻槽数量分布Fig.2 The distribution of oviposition scars of Monochamus lternatus on different trunk diameter of Pinus thunbergii Parl.
表2 不同胸径上天牛产卵刻槽分布方差分析Table 2 Varlance analysis of number of oviposition scars of M.alternatus on differen tree height of Pinus thunbergii Parl.
2.1.3 天牛产卵刻槽与胸径和树高的关系
黑松上天牛产卵刻槽的分布与树干胸径和高度有密切关系,寄主树干胸径在9~15 cm之间,最适合天牛产卵危害,当胸径小于9 cm和大于15 cm时,产卵危害程度明显下降。树高在4~7 m之间的寄主受天牛产卵危害最重,当小于3 m和大于7 m时,没有产卵危害。采用统计分析软件进行拟合检验,得到如下关系方程:
天牛产卵刻槽 (y)与黑松树干胸径 (x)之间的关系:y=0.1727x4-8.1411x3+128.13x2-761.34x+1481.7,R2=0.907;天牛产卵刻槽(y)与黑松树高 (x)之间的关系:y=136.67x4-1676.7x3+6983.3x2-11243x+5800,R2=1.000
图3所示,松褐天牛在黑松树干不同高度上危害不同,产卵刻槽在树干垂直分布为中段>下段>上段。经过进一步方差分析得到表3所示,树干中段、下段、上段产卵刻槽数量分别占总数的57%、32%、10%,在树干1~2 m段各株上的标准差为12.8,说明产卵刻槽的分布较稳定。树干中段产卵刻槽数量明显大于下段和上段,差异极显著 P中下=0.007<0.01,P中上=1.5×10-5<0.01,而下部和上部差异也极显著P上下=8.8×10-7<0.01。由此可见,松褐天牛产卵集中于树干1~2 m位置,这部分的带虫率占整株的57%。
图3 黑松树干不同部位天牛产卵刻槽分布Fig.3 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different parts of host trunk
表3 黑松树干不同部位产卵刻槽分布Table 3 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different parts of host trunk
如图4可以看出,产卵刻槽数量在树干不同方向上的分布为南面>西面>东面>北面。表4所示,树干南面产卵刻槽数量占总产卵刻槽数量的32.7%;其次是西面和东面,分别占总数的25.5%和24.5%;北面最少,仅占总数的17.3%。产卵刻槽数量南面和北面差异极显著,P=0.0009<0.01;其他方位两两差异均不显著,P东西=0.81>0.05;P西北=0.06>0.05;P东南=0.07>0.05;P西南=0.09>0.05;P东北=0.10>0.05。说明,林内光线对天牛产卵选择有一定的影响。
图4 黑松树干不同方向天牛产卵刻槽分布Fig.4 The distribution of oviposition scars of Monochamus alternatus on different direction of Pinus thunbergii Parl
表4 黑松树干不同方位天牛产卵刻槽分布Table 4 The distribution of oviposition scars of M.alternatus on different direction of host trunk
本试验调查的黑松纯林主要是发生松材线虫病的感病和濒死木,其松褐天牛发生危害较重,松林长势较差,感虫木胸径集中在8~16 cm,树高4.5~6 m,这证明了松墨天牛主要危害树势较弱的树,而胸径大于17 cm或树高7 m以上,这些松树多为受天牛危害较轻甚至不危害,没有感染松材线虫的健康树,树木长势较好,树体高大。所以在黑松林的管理过程中,应注意加强抚育间伐,提高林分的生长势,从而有效地控制松褐天牛的发生。
研究表明,天牛垂直分布主要集中在寄主树干的1~2 m处,其次是1 m以下,2 m以上较少,3 m以上很少发现。但观察中发现,天牛产卵刻槽最高位于树干3.8 m处,在树干0.3 m处也有发生。其原因与松褐天牛成虫习性有关,该虫的飞翔能力差,多在树高2 m的位置栖息,而后开始产卵。胡劭骥 (2009)报道,松褐天牛在思茅松死亡树上产卵刻槽以树干中段最多,下段次之,上段最少,当松树直径大于16 cm时,树皮增厚程度显著加快,阻碍挥发物的散发而在一定程度上制约产卵行为。此外,杨子祥 (2010)对松墨天牛在云南松上的垂直分布的研究表明,松褐天牛产卵刻槽在树干上的数量分布特征为:下段>中段>梢段,仅中段和梢段差异显著,在树干不同方向上的分布差异不显著。天牛的产卵刻槽的垂直分布与树皮厚度有关,刻痕随树皮厚度的增厚而减少,松褐天牛多选择在0.2~0.4 cm的树皮厚度处产卵 (钱范俊,1997;柴希民,1997;温俊宝,1998)。本试验地内黑松多4~7 m高,胸径为7~20 cm,树干1~2 m产卵刻槽数量最多,说明中段树皮厚度最适合天牛产卵。下段稍厚,但也在适宜范围之内。上段厚度与寄主生长状况,树干高度有密切关系,因此上段天牛产卵量随树皮厚度变化而变化较大。因此,树干1~2 m位置是松褐天牛成虫喜欢产卵的部位,这或许与树皮厚度以及树干含水量和树皮内营养成分有关,树干中段更适合幼虫存活,还有待进一步研究。
天牛虫口的水平分布规律为南面>西面>东面>北面,差异显著P<0.05。野外观察发现松褐天牛产卵时喜欢选择林分稀疏、光线充足的南面,说明南面是其喜好的生态位。天牛成虫有一定的弱趋光性 (何贵友,2005),南面光线充足且日照时间长,气温较阴面高,说明成虫在产卵时对气温、光线有一定的要求。同时,适宜的气温利于卵的成活和孵化,从而有利于天牛后代的存活和种群的繁衍。
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