基于Maxent生态位模型预测球果角胫象在云南的潜在地理分布

张晓峰，佟友贵，杨建东，黄忠，熊忠平*

(1.楚雄市林业局，云南 楚雄 675000;2.昆明市东川区森防站，昆明 654100;3.西南林业大学林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224)

球果角胫象Shirahoshizo coniferae Chao隶属鞘翅目 Coloptera、象虫科 Curculiuidea、隐喙亚科Cryptocrhycid的角胫象属Shirahoshizo，于上世纪八十年代在云南首次发现主要分布在云南省安宁市、楚雄市、禄丰县和华宁县 (赵养昌等，1980)。它是一种具有严重危害性的森林种实害虫，主要危害云南油杉Keteleeria evelyniana球果 (薛纪如等，1988)，其以幼虫蛀食，造成球果畸形、干枯、甚至死亡，致使被害球果不能发育成熟，严重制约了云南油杉的造林和天然更新 (武春生，1988)。

Maxent(Maximum entropy niche-based modeling)是一种生态位模型，其应用为物种的风险分析提供了重要的定量化分析工具。现已广泛应用于鸟类、水生鱼类、鼠类、昆虫等物种潜在分布区预测(Andson et al.，2003;De Meyer et al.，2008;徐磊等，2011)。目前，国内外在球果角胫象适生性的风险评估方面尚属空白，本研究以球果角胫象的分布数据和研究区域的环境数据为基础，利用Maxent生态位模型预测其在云南省的潜在分布范围，为阻止球果角胫象的扩散和早期监测提供指导。

1 材料与方法

1.1 分布数据

经实地调查，将球果角胫象在云南省已知地理分布点信息整理为经纬度记录。按Maxent模型的识别格式将其录入到Excel电子表格 (表1)。

表1 球果角胫象分布点经纬度Table 1 The longitude and latitude of Shirahoshizo coniferae Chao distribution

1.2 环境数据

环境数据包括20个变量 (表2)，主要是降水、温度及海拔，来自WORLDCLIM网站，皆为1950至2000年的平均值。通过一系列的刀切法(Jackknife)分析确定最优的环境参数。即依次省略每一个环境变量，用其余的19个变量建立模型，然后分析省略的环境变量与遗漏误差(omission error)之间的相关性，如果一个环境变量的缺失导致遗漏误差显著提高，表明该环境参数对模型的预测结果影响显著，在最终的模拟中将被采用，反之则被排除 (Wiley et al.，2003;Peterson et al.，2007;徐磊等，2011)。

表2 Maxent模型中所用到的环境变量Table 2 These environment variables were used in the Maxent model

1.3 Maxent最大熵预测模型及潜在分布区的预测

Maxent模型是根据反复的运算过程所产生的不同规则的集合来总结物种的基础生态位。其基本过程是从待选的4个规则 (如逻辑斯谛回归、生物气候包络)中选择一种规则，利用训练数据生成一个模型。建模过程中根据预测精度的变化，来判断一个规则是否应包含在该模型中。最终产生的生态模型被投影到地理空间，形成适合物种分布地区的数字地图 (Steven et al.，2004;Steven et al.，2006)。

Maxent软件 V2.3来源于 http://www.cs.princeton.edu/～ schapire/maxent/。

在模型创建中，随机选取75% 的分布点数据作为训练数据，剩余数据 (25%)作为检验数据，重复运算次数最大值 (Maxiteration)设为5000，收敛极限 (Convergence limit)为0.01，规则类型使用默认设置，最后得到最优模拟结果。从国家基础地理信息系统 (http://nfgis.nsd.i gov.cn)下载获得1:40000的全国地图，作为分布分析的底图。利用ArcGIS的空间扩展模块，将预测结果进行处理，在ArcGIS中进行显示与风险等级划分，分析结果划分为每个栅格的数值为0～10之间，数值越大，表示该栅格的环境条件越适合球果角胫象的生存。按栅格数值的大小将球果角胫象的适生范围分为4级，其中，高适生区 (8～10)，以红色表示;中适生区 (6～8)，以黄色表示;低适生区 (3～6)，以蓝色表示;非适生区 (0～3)，以灰色表示。

1.4 Maxent模型预测精度的ROC曲线验证

对风险分析的结果进行精度检验时，采用ROC(receiver operating characteristic)曲线分析法。ROC曲线是以真阳性率为纵坐标，假阳性率为横坐标所形成的曲线。AUC值是ROC曲线与横坐标围成的面积值，AUC值越大表示与随机分布相距越远，环境变量与预测的物种地理分布模型之间相关性越大，即模型预测效果越好。因为AUC值不受阈值影响，所以评价更客观。ROC曲线分析和AUC计算参照Phillips等的方法进行(Steven et al.，2004;Steven et al.，2006;王运生等，2007)。

2 结果与分析

2.1 球果角胫象在云南省的潜在分布区

依据球果角胫象的确切分布点数据，结合环境主导因子建模，预测了球果角胫象的潜在分布区集中分布在滇中地区，并向东南、西北两侧延伸，呈梭状分布 (图1)。

高适生区:主要分布于滇中、滇南、滇北地区位于23～27°N和100～103.5°E区间内，包括楚雄州，玉溪市，昆明市的南部，红河州大部等地;向滇西北和东南延伸，包括丽江市的东南部，大理州东部的大部分地区，思茅东北部地区。

中适生区:主要分布于高适生区范围的边缘，包括昆明市的东部，曲靖市的西南部，文山州的西部，红河州的南部，西双版纳州东南局部地区，楚雄州东北局部，临沧东部的部分地区，思茅市东北两县大部，保山市东部，丽江市中西部，大理州西北的大部分地区，怒江州和迪庆州也有零星分布。

低适生区:主要分布于滇东、滇西南、滇西北地区，包括昆明市西北部，曲靖市北部，思茅、临沧市中西部以及西双版纳州大部地区，红河州西南局部地区，文山州中部，迪庆州南部，大理及怒江州以西等地。

非适生区:主要分布于云南的边境地带，主要有昭通地区、文山州东南部、迪庆北部、滇西州及保山市以西等地。

球果角胫象这种特殊的潜在地理分布，是在环境因子和寄主云南油杉在云南的特殊分布状况的共同作用下形成的。

2.2 球果角胫象潜在分布区生态环境因子分析

采用Maxent模型输出的环境变量对存在概率反应曲线来分析球果角胫象的生态环境因子 (图2)，深蓝色条越长，说明该变量的得分值 (gain)越高，即代表该变量越重要，浅蓝条的长度代表的是除该变量外的其它变量组合的所有贡献和。

图2 环境变量的重要性分析Fig.2 The analysis of the importance of the environment variable

影响球果角胫象潜在分布的主要环境因子有3个，按照对存在概率贡献值由大到小的顺序排列依次是:昼夜温差与年温差比值 (bio_3)、年温变化范围 (bio_7)、温度变化方差 (bio_4)。其中，昼夜温差与年温差比值 (bio_3)对应的深蓝条长，表明它对球果角胫象预测的分布有重要的影响。

温度是影响球果角胫象分布的主要因素，其最为根本的原因是受寄主即云南云杉生长分布地区温度的影响。环境和季节变化变化影响制约了球果角胫象的分布，而温度又影响它的生长、发育、繁殖及取食等行为活动。

2.3 Maxent模型预测能力的验证

采用ROC曲线分析法对Maxent模型预测的球果角胫象潜在分布区结果进行模型的准确性验证(图3)。可知训练数据和测试数据的ROC曲线(分别为红线和蓝线)均向左上方远离随机分布模型的ROC曲线，曲线下的面积值大。它们的AUC值分别为0.996和0.998，均显著大于随机分布模型的AUC值 (0.5)。这些结果表明Maxent模型预测出的球果角胫象“存在”单元不是随机性的“存在”，而是有规律的非随机性的“存在”，即Maxent模型对球果角胫象在云南省潜在分布区预测结果可靠。

图3 ROC分析法检验Maxent预测的结果所得到的AUC值Fig.3 The AUC by using ROC methods to test the results of Maxent

3 结论与讨论

本研究基于Maxent生态位模型，结合ArcGIS，预测了球果角胫象在云南省的潜在分布区。研究表明，球果角胫象适生主要集中分布于滇中、滇南地区，并向滇东南、滇西北地区延展，呈梭状分布。球果角胫象的适生范围，一方面取决于它本身的生物学特性;另一方面，取决于它的寄主云南油杉的分布。云南油杉在云南省的分布也限定了球果角胫象的分布范围。温度、寄主植物被认为是影响球果角胫象分布的主要因素，它们的综合作用，对球果角胫象的潜在栖息地环境产生直接而深刻的影响。

Maxent模型从球果角胫象对基础生态位的需求出发，在非生物环境和寄主植物影响下，建立物种在特定环境条件下的适生模型 (Broennimann et al.，2007)。该适生模型显示的栖息地分布格局，反映了昆虫在基础生态位和实际生态位(Guisan et al.，2000;Giovanelli et al.，2008)中对空间需求的内在生物学特性。近年来，云南气候变化异常，特别是干旱严重，为许多害虫 (包括球果角胫象)的发生延创造了条件，因此，加强对该物种的监测和预警是非常必要的。

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