广东地区夹竹桃科植物区系分析

摘要 [目的]探究广东地区夹竹桃科植物区系组成与分布区类型。[方法]在文献查阅的基础上，研究夹竹桃科的历史地理起源及最新的发现;根据中国种子植物分布区类型的划分方法，分析我国夹竹桃科（Apocynaceae）植物的区系组成及分布区类型。[结果]从属的层次上，夹竹桃科表现出典型的热带性质，具有 9个分布区类型6个变型，以热带亚洲分布型为主，共有12属，占总属数的21.1%。[结论]该研究可为广东地区夹竹桃科植物种质资源的科学保护和合理开发提供理论基础。

关键词 夹竹桃科;植物区系;分布区;广东

中图分类号 Q 948.2  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）14-0131-03

Abstract [Objective]To explore the floristic composition and distribution types of Apocynaceae in Guangdong Province.[Method]On the basis of literature review，the historical and geographical origins and latest discoveries of Apocynaceae were described.In addition，the floristic composition and floristic type of Apocynaceae in China were analyzed according to the method of dividing the distribution of seed plants in China Distribution area type.[Result]At the subordinate level，the Apocynaceae exhibits typical tropical properties，with 9 distribution area types and 6 subtypes，mainly tropical Asian distribution genera with the number of 12，accounting for 21.1% of the total genera.[Conclusion]The study can provide a theoretical basis for the scientific protection and rational development of the Apocynaceae resources in Guangdong Province.

Key words Apocynaceae;Flora;Distribution area;Guangdong

作者簡介 陈美思（1996—），女，广东茂名人，硕士研究生，研究方向：城市绿化。

收稿日期 2020-09-11;修回日期 2020-11-06

夹竹桃科为热带植物区系的主要科之一，主要的生活型为乔木、直立灌木或木质藤本，也有多年生草本;单叶对生、轮生，稀互生，全缘，稀有细齿;花两性，辐射对称，单生或多杂组成聚伞花序[1]。该科植物一般有毒，但植物本身含有多种类型的生物碱，因此是重要的药用资源，可用于治疗多种病症如高血压病、风湿痛等，农业上可用作乳胶，此外其茎皮纤维坚韧，是纺织及国防工业的重要原料。

该科植物种类繁多，全世界范围约有250属2 000余种，主要分布于热带亚热带地区[2]。我国产46属176种33变种，其分布中心是在华南及西南地区，约占95%，在全国的分布规律大致为越往北分布越少[3]。目前，国内外科技工作者对夹竹桃科植物的研究大多集中于药用价值[4-6]，而对于夹竹桃科植物在我国的分布区系分析较少。笔者以分布在广东地区的夹竹桃科植物为调查对象，展开植物区系分析。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 广东省地处我国大陆最南端，东临福建，北接江西、湖南，西连广西，南临南海，珠江口东西两侧分别与香港、澳门特别行政区接壤，西南部的雷州半岛隔琼州海峡与海南省相望。全境位于109°39′～117°19′E，20°13′～25°31′N。全省陆地面积为17.98万km2，约占全国陆地面积的1.87%，其中岛屿面积1 592.7 km2，约占全省陆地面积的0.89%[7]。

广东省属于东亚季风区，从北向南分别为中亚热带、南亚热带和热带气候，是我国光、热和水资源最丰富的地区之一。由于地处热带和亚热带分界线上，植被及其生境均以热带特征显著而又富于过渡性为特点。地带性的代表植被是平地上的季节性森林，反映出高温多雨而有周期性干旱季节的地带性生境条件[8]。水热条件充足是广东省生物多样性丰富的重要形成基础，该地区的植物多样性历来受到国内较多学者的关注。

1.2 数据整理与研究方法 参考有关广东省夹竹桃科植物分布文献，分析夹竹桃科的历史地理起源概况，整理分布于广东省的夹竹桃科植物名录，对其区系地理进行系统分析。世界属的区系类型依据吴征镒等[9-10]的中国种子植物属的分布类型划分方法，种的区系类型根据各种实际分布区参考属的分布区类型划分。

2 结果与分析

2.1 夹竹桃科历史起源概况及最新科学发现

夹竹桃科植物起源早，夹竹桃属（ Nerium  Linn.）化石发现于中生代白垩纪的威斯发利亚地区，随后出现于法国和英国的始新统中，以后在新生代第3纪继续生存在欧洲，而在上新统中已经发现现代的欧洲夹竹桃（ Nerium oleander  Linn.）。其他属也出现于第3纪[11]。

在地质历史时期，夹竹桃科在新近纪的欧洲和北美有广泛的分布，但是在亚洲的化石记录集较少，这在一定程度制约了对于夹竹桃科及萝藦亚科生物地理历史的了解。

而最近有研究人员在青藏高原中部始新统牛堡组地层发现若干种子的印痕化石。这些种子呈椭圆形，顶端尖，具明显边缘，种脊自顶端直达中部，表面的多边形细胞呈不规则排列，为夹竹桃科种子的典型特征。通过对现代夹竹桃科种子的形态性状与该科最新的分子系统树进行分析，能清楚地发现具有不同形态种子的物种在夹竹桃科5个亚科的分布情况。所研究的化石特征组合仅见于夹竹桃科的萝藦亚科，然而基于这些特征难以完全与现代某个属对应，故建立一个形态属：似萝藦籽属 （Asclepiadospermum） 。基于其边缘宽度的差异划分出2个新种，即粗缘似萝藦籽 （Asclepiadospermum marginatum  C.Del Rio，T.Su & Z.-K.Zhou）和椭圆似萝藦籽 （Asclepiadospermum ellipticum  C.Del Rio，T.Su & Z.-K.Zhou）。

有研究认为，萝藦亚科的起源中心在非洲，而有研究发现的化石新种是萝藦亚科最早的化石记录，反映了夹竹桃科在亚洲的早期分化，也表明夹竹桃科自非洲传播到青藏高原的时间不晚于早始新世[12]。古生态组近期的研究提出古近纪西藏植物区系与北美、欧洲和印度的植物区系密切联系，该研究进一步发现了古近纪欧亚大陆与非洲之间的区系联系，地质时期特别是古近纪青藏高原在世界植物区系交流中发挥了重要作用。

2.2 地理区系

2.2.1 属级水平的分布区类型。

根据中国种子植物属的分布区类型划分方法，将分布于广东地区的57属夹竹桃科植物划分为 9个分布型和6个变型（表1） 。经统计可知，热带属有55个，占总属数的96.5%（表1），热带属与温带属的比值 （R/T） 为0.96，广东夹竹桃科植物区系表现为热带属性，同时 R/T值 接近1.00，显示广东植物区系的明显过渡特征。 R/T值能大体反映植物区系的性质，R/T 值越大，热带性质愈强; 反之，比值越小则温带性质越强[13]。从统计结果可得，广东分布的夹竹桃科以热带分布型为主，这与夹竹桃科植物本身的植物特性、广东的地形气候及地史有很大关系。

热带亚洲分布12属，占总属数的21.1%，在整个分布区类型中列居首位。该分布类型以藤本居多，共有7个藤本属，占该分布区属数的75%，包括有醉魂藤属 （Heterostemma）、鹿角藤属（Chonemorpha）、鳍藤属（Anodendron）、清明花属（Beaumontia）等;也有乔木型的蕊木属（Kopsia）和马铃果属（Voacanga）。

旧世界热带分布11属，占总属数的19.3%，位居第2。包含有娃儿藤属 （Tylophora）、鲫鱼藤属（Secamone ）、狗牙花属（Tabernaemontana）、倒吊笔属（Wrightia）、吊灯花属（Ceropegia ）、白叶藤属（Cryptolepis ）、夜来香属（Telosma）、弓果藤属（Toxocarpus）、长春花属（Catharanthus）、纤冠藤属（Gongronema）、折冠藤属（Lygisma）。

此外，东亚至北美洲间断分布、热带亚洲和东非间断分布、热带印度至华南分布、地中海区、西亚和东亚间断分布、东亚分布中的中国—日本分布变型、中国特有分布、华南、西南到印度和热带非洲间断分布7种分布型及亚型在广东夹竹桃科植物均只有1属，分别是络石属 （Trachelospermum）、黑鳗藤属（Jasminanthes）、帘子藤属（Pottsia）、夹竹桃属（Nerium）、萝藦属（Metaplexis ）、驼峰藤属（Merrillanthus ）、南山藤属（Dregea） 。

2.2.2 種级水平的分布区类型。

在广东省分布的134种夹竹桃植物中，旧世界热带分布种最多，有31种（表1），占总种数的23.1%。旧世界热带分布中的热带亚洲、非洲和大洋洲间断变型有7种，占总种数的5.2%，包括玫瑰树 （Ochrosia maculata）、假虎刺（Carissa spinarum）、匙羹藤（Gymnema sylvestre） 等。广东地区是典型的热带亚热带季风气候，降雨量充沛，为夹竹桃科植物营造了适宜的生长空间。

属于泛热带分布型的有17种，占总种数的12.7%。代表种包括白薇 （Cynanchum atratum）、折冠牛皮消（Cynanchum boudieri）、蔓剪草（Cynanchum chekiangense）、大叶牛奶菜（Marsdenia koi）、蓝叶藤（Marsdenia tinctoria）、马利筋（Asclepias curassavica）、尖槐藤（Oxystelma esculentum）等。属于热带亚洲和热带美洲间断分布的有13种，占总种数的9.7%，包括蛇根木（Rauvolfia serpentina）、苏门答腊萝芙木（Rauvolfia sumatrana）、软枝黄蝉（Allamanda cathartica）、鸡蛋花（Plumeria rubra）、黄花夹竹桃（Thevetia ahouai）、鸭蛋花（Cameraria latifolia）、飘香藤（Mandevilla laxa）等。属于热带亚洲至热带大洋洲分布型有18种，占总种数的13.4%，包括球兰（Hoya carnosa）、链珠藤（Alyxia sinensis）、尖山橙（Melodinus fusiformis）、眼树莲（Dischidia chinensis）、海杧果（Cerbera manghas）、海南同心结（Parsonsia alboflavescens）等。属于热带亚洲分布型的有21种，占总种数的15.7%，代表种包括大花醉魂藤（Heterostemma grandiflorum）、催乳藤（Heterostemma oblongifolium）、盆架树（Alstonia rostrata）、糖胶树（Alstonia scholaris）、香花藤（Aganosma marginata）、清明花（Beaumontia grandiflora）、海岛藤（Gymnanthera oblonga）、铰剪藤（Holostemma ada-kodien）、石萝藦（Pentasachme caudatum）、马铃果（Voacanga chalotiana）等。此外，热带亚洲分布型的热带印度至华南（尤其是云南南部）分布和越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布分别有2种，均占总种数的1.5%。属于东亚至北美间断分布的有5种，占总种数的3.7%，均为络石属的亚洲络石（Trachelospermum asiaticum）、紫花络石（Trachelospermum axillare）、贵州络石（Trachelospermum bodinieri）、短柱络石（Trachelospermum brevistylum）、络石（Trachelospermum jasminoides） 。

此外，华南、西南到印度和热带非洲间断分布、地中海区、西亚（或中亚）和东亚间断分布、中国—日本分布和中国特有分布型分别有1种，各占总种数的0.7%。

2.2.3 分布于广东省的夹竹桃科植物区系特点。

2.2.3.1 种类丰富，区系地位重要。分布于广东省的57属134种夹竹桃科植物，分别占分布于全国夹竹桃科总属数（89属）和总种数（436种）的64.0%和30.7%。以单种或寡种分布的属占多数。与夹竹桃科植物资源更为丰富的云南省相比较少，2个地区均位于我国南部且均属于季风气候，但云南省地形更为复杂，同时良好的水热条件为夹竹桃科植物的繁衍创造了较好的生境[14]。但是广东地区夹竹桃科植物资源的品种和类型多样，其中不乏观赏药用两用型种类，具有独特的研究价值。

2.2.3.2 地理成分以热带分布型为主。广东省夹竹桃科植物属的分布区包括9个类型和6个变型，可归类为热带分布型、温带分布型和中国特有分布型。热带分布型包括泛热带分布型、旧世界热带分布型、热带亚洲至热带大洋洲分布型、热带亚洲和热带美洲间断分布型、热带亚洲至热带非洲分布型、热带亚洲分布型及其热带印度至华南（尤其云南南部）分布变型和越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布变型。由此可看出，分布于广东省的夹竹桃科植物区系热带亲缘关系较强。

2.2.3.3 特有种类较为丰富。仅分布于广东的属共10个，占产于我国夹竹桃科植物总属（46属）的21.7%，包括有鸭蛋花属 （Cameraria）、球兰属（Hoya ）、蕊木属（Kopsia）、飘香藤属（Mandevilla）、玫瑰树属（Ochrosia ）、萝芙木属（Rauvolfia ）、犀角属（Stapelia ）、黄花夹竹桃属（Thevetia）、马铃果属（Voacanga ）、倒吊笔属（Wrightia） 。这对于研究广东的特色植物资源具有重要意义，但是否存在特有种的分化仍需进一步深入调查。

3 结论

该研究结果表明，广东省的夹竹桃科植物资源丰富，共分布有57属134种，分别占分布于全国的夹竹桃科属和种的60.4%和30.7%。夹竹桃科植物内含多种药用植物、有毒植物和一些橡胶植物、纤维植物，也不乏众多观赏植物，对该地区的植物资源进行研究，有利于为地区生物多样性保护和保育奠定坚实基础。

该研究通过对广东地区夹竹桃科植物资源属级和种级的植物区系分析，结果表明，该地区的植物资源以热带分布型为主，划分为9个类型和6个变型。其中，以热带亚洲分布型最多，共12个属，占总属数的21.1%， R/T 值为0.96，这也充分说明该地区夹竹桃科植物资源地理成分的热带成分占绝对优势。

参考文献

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第63卷[M].北京：科学出版社，1977：63-246.

[2] 朱智，刘宏茂.西双版纳夹竹桃科野生观赏植物资源及其在园林中应用[J].福建林业科技，2006，33（2）：78-83.

[3] 潘体常.四川夹竹桃科植物的地理分布[J].西南师范学院学报（自然科学版），1982，7（2）：109-112.

[4] 朱志祥，陈海生.國产狗牙花属植物研究工作进展[J].药学实践杂志，2011，29（6）：412-415.

[5] 罗新根，赵树进，王娟，等.国产狗牙花属植物的研究进展[J].中药材，2002，25（10）：756-758.

[6] ANAND U，NANDY S，MUNDHRA A，et al.A review on antimicrobial botanicals，phytochemicals and natural resistance modifying agents from Apocynaceae family： Possible therapeutic approaches against multidrug resistance in pathogenic microorganisms[J].Drug resistance updates，2020，51：1-30.

[7] 张运宏.广东多地域风景林下植被的群落特征分析[J].绿色科技，2016（14）：17-18.

[8] 何绍颐，陈树培.广东省的植被区划[J].植物生态学与地植物学丛刊，1963，1（Z1）：160.

[9] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991（S4）：1-139.

[10] 吴征镒，周哲昆，孙航，等.种子植物分布区类型及其起源和分化[M].昆明： 云南科技出版社，2006：146-451.

[11] 叶俊伟，张阳，王晓娟.中国亚热带地区阔叶林植物的谱系地理历史[J].生态学报，2017，37（17）：5894-5904.

[12] DEL RIO C，WANG T X，LIU J，et al. Asclepiadospermum  gen.nov.，the earliest fossil record of Asclepiadoideae （Apocynaceae） from the early Eocene of central QinghaiTibetan Plateau，and its biogeographic implications[J].American journal of botany，2020，107（1）：126-138.

[13] 田怀珍，董全英，李宏庆.中国38个地区兰科植物区系成分的比较分析[J].西北植物学报，2013，33（4）：808-823.

[14] 喻丁香，杨锦超，肖之强，等.云南被子植物新资料[J].广西植物，2018，38（11）：1446-1453.