红心杉不同无性系结实特性及球果类型分析

戴 俊，谭文婧，黄开勇，陈 琴，李魁鹏，董利军，黄鸿飞，梁丹凤

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西杉木良种培育中心，南宁 530002；2.融水县贝江河林场，广西融水 545300）

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国特有的常绿针叶树种，也是广西的主要造林树种之一。广西融水杉木种源因种质好、生长快、产量高、适应性广等优点，于上世纪80年代确定为全国优良种源[1]。融水杉木主要包括糠杉和油杉2种生态类型，其中油杉因心材比例大且色红而坚实，又被称为红心杉[2]。目前，红心杉良种选育、苗木培育等相关研究已在广东[3]、江西[4]、广西[5]陆续开展。广西于2013年收集了90个优良红心杉种质材料，建立了红心杉专营种子园，并踏查选取20年生红心杉优树60株，对其胸径、红心率、基本密度、组织比量、管胞性状、微纤丝角等材质指标进行了分析，研究了红心杉材质性状的变异规律[5]，针对红心杉其他的研究正陆续开展。根据长期的实践发现，根据杉木球果成熟时苞鳞开裂程度，可将球果分为紧包（苞鳞先端向果轴紧包）、松张（苞鳞近于直立略离开果轴有松张感觉）、反翘（苞鳞先端向果轴外方反卷）等3种果型[6-8]，不同无性系的苞鳞形态有所差异。本研究主要对广西融水红心杉专营种子园中39个无性系的挂果情况、球果类型（包括球果大小和苞鳞生长形态）和球果规格（包括球果长、球果宽、球果长宽比、单果鲜重）等进行调查，分析红心杉的挂果特性以及不同无性系的球果差异，为红心杉种质资源的保护与利用以及红心杉高世代和高产种子园的营建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于广西柳州市融水县贝江河林场（108°35′E，24°49′N），地属中亚热带季风气候，年均气温18.8℃，年均降水量1 824.8 mm；地貌类型以中、低山为主。林地土壤以砂岩、砂页岩发育而成的红壤、山地黄壤为主，土质疏松肥沃。

1.2 试验方法

分别于2017年和2018年的11月份对贝江河林场红心杉专营种子园中的39个无性系的挂果量和球果类型进行调查。39个无性系分别为sy4、sy7、sy11、 sy12、 sy13、 sy19、 sy25、 sy26、 sy34、sy38、 sy40、 sy53、 sy55、 sy60、 sy61、 sy63、sy66、 sy67、 sy69、 sy70、 sy71、 sy72、 sy73、sy74、 sy75、 sy77、 sy79、 sy80、 sy83、 sy84、sy86、sy87、sy90、sy92、sy100、sy101、sy102、sy103、sy104。分别在种子园中的4～5个小区中调查每个无性系的树体生长情况、挂果量、球果类型和球果规格，每个无性系调查4～6株母树。其中树体生长情况分为高大、中等和矮小3种水平；挂果量采用球果鲜重作为参考指标；球果类型分为大果苞鳞松张、大果苞鳞紧包、大果苞鳞反翘、中果苞鳞松张、中果苞鳞紧包、中果苞鳞反翘、小果苞鳞松张、小果苞鳞紧包、小果苞鳞反翘9种水平。

球果规格的调查指标为球果长、球果宽、球果长宽比以及单果鲜重。球果从母树上采下后及时测定球果规格，采用游标卡尺测定球果长和球果宽，采用电子天平测定单果鲜重，每个无性系测定球果数量为40个，并计算球果长宽比。

1.3 数据处理与分析

所有数据汇总及统计分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0软件进行。

分别分析每个无性系每株母树的挂果量和球果类型，将不同无性系以及不同母树的挂果量和球果类型进行统计，综合分析红心杉的总体挂果量和球果类型分布。

通过相关性计算分析母树挂果量、球果类型与树体生长情况的相关性。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）比较不同无性系之间球果规格的差异性，并采用聚类分析和树状图统计不同无性系球果规格的所属区间。

2 结果与分析

2.1 不同无性系及母树的挂果量

2017年调查的全部母树，其挂果量变化区间为1.4～50.7 kg，其中有63.2%的母树挂果量达到10 kg/株，12.3%的母树挂果量达到20 kg/株。全部参试的无性系挂果量在4.5～33.0 kg之间，不同无性系间挂果量有明显差异，其中挂果量最多的无性系为sy84（33.0 kg/株），其次为sy66（20.6 kg/株），挂果量最少的为sy74（4.5 kg/株）。2018年全部参试的无性系的挂果量均大幅减少，分布区间为0.4～5.3 kg，全部母树的挂果量分布区间为0.2～8.2 kg，其中41.2%的母树挂果量未达1 kg/株，仅7.0%的母树挂果量达5 kg/株。从2017年和2018年调查的情况来看，2个年度的挂果量存在比较明显的大小年现象，大部分无性系挂果量受大小年影响较大，仅4个无性系挂果量较稳定。

2.2 不同无性系及母树的球果类型

参试的167株母树中，有123株母树的球果为中果，41株为大果，3株为小果（表1）。可以看出，大部分红心杉球果为中果，同一无性系的球果大小大体一致，部分无性系具有2种或2种以上大小的球果，即同一无性系的不同母株之间球果大小不同，不同无性系球果大小有明显差异。不同无性系母树球果的苞鳞生长形态分布较均匀，苞鳞紧包的球果数量略多于其他2种形态。同一无性系的球果苞鳞生长形态较稳定，7个无性系有2种或2种以上的苞鳞生长形态。

从球果大小和苞鳞生长形态的组合类型来看，中果、苞鳞紧包的球果较多，所以中果苞鳞紧包组合类型的无性系较多，部分无性系有2种或2种以上的球果类型。其中球果类型为中果苞鳞紧包的无性系有18个，中果苞鳞松张的无性系有11个，中果苞鳞反翘的无性系有9个，大果苞鳞松张的无性系有8个，大果苞鳞紧包的无性系有6个，大果苞鳞反翘的无性系有3个，小果苞鳞反翘的无性系有2个，小果苞鳞紧包的无性系有1个。

表1 不同无性系的球果类型分布Tab.1 Distribution of cone types of different clones

2.3 母树生长情况与挂果量、球果类型的相关性分析

从2017年和2018年的调查数据来看，母树的树体生长情况与球果苞鳞生长形态有较稳定的相关性（表2），高大母树的球果主要呈苞鳞紧包和反翘，中等母树的球果主要呈苞鳞松张和紧包，矮小母树的球果主要呈苞鳞紧包和反翘。为进一步验证这一规律性，应持续跟踪观测。在挂果量较大的年份，母树树体生长情况与挂果量极显著正相关，说明树体越大，挂果量越多，在挂果量较少的年份，这种相关性不明显。

表2 母树生长情况与挂果量、球果类型的相关性分析Tab.2 Correlation analysis between growth situation of mother trees and fruit quantity,cone type

2.4 不同无性系的球果规格分析

球果长、球果宽、球果长宽比及单果鲜重等各指标分别在 23.0～31.4 mm、20.0～28.5 mm、1.03～1.28 g、6.2～12.6 g的范围内，每个指标的变化幅度均较大，特别是单果鲜重，最大果的鲜重是最小果的2倍（表3）。从方差分析结果来看，球果长、球果宽、球果长宽比以及单果鲜重在不同无性系之间的差异性均达极显著水平，说明不同无性系的球果规格各不相同，差异较大。

表3 不同无性系间的球果规格方差分析Tab.3 Variance analysis on cone size of different clones

通过聚类分析将不同无性系按球果长进行分类，可以将39个无性系分为2大类，7小类（图1）。其中3个无性系的球果长分布在30.5～31.4 mm，4个无性系分布在28.7～29.9 mm，4个无性系分布在27.8～28.5 mm，11个无性系分布在26.6～27.4 mm，9个无性系分布在24.8～25.9 mm，7个无性系分布在23.9～24.4 mm。sy75的球果长最小（23.0 mm），单独划分为一类。总体来看，有20个无性系的球果长集中分布在24.8～27.4 mm，剩余的无性系在其他长度区间分布较均匀。

图1 球果长聚类分布Fig.1 Clustering distribution of cone length

根据球果宽可将39个无性系分为2大类，6小类（图2）。其中sy90的球果宽最大（28.5 mm），单独划分为一大类，sy63的球果宽最小（20.5 mm），单独分为一小类。总体来看，球果宽的分布比较集中，16个无性系的球果宽分布在22.7～23.5 mm，28个无性系分布在22.7～25.4 mm，35个无性系分布在21.1～25.4 mm，即89.7%的无性系的球果宽分布在21.1～25.4 mm。

图2 球果宽聚类分布Fig.2 Clustering distribution of cone width

按球果长宽比可将39个无性系分为2大类，7小类（图3）。从球果长宽比来看，所有无性系的球果长宽比均大于1，即球果为椭圆形。其中6个无性系接近圆形，6个无性系的球果长宽比大于1.2，其他无性系的球果长宽比集中分布在1.08～1.17。

图3 球果长宽比聚类分布Fig.3 Clustering distribution of cone length to width ratio

按单果鲜重可将39个无性系分为2大类，7小类（图4）。3个无性系单果鲜重较大（11.9～12.6 g）。结合球果长、球果宽以及球果长宽比的分类可综合判定，无性系sy73和sy90球果体积较大，sy75和sy92球果体积较小，两者形状接近圆形，多数无性系球果体积中等呈长椭圆形。

图4 单果鲜重聚类分布Fig.4 Clustering distribution of fresh weight of single fruit

3 结论与讨论

对红心杉种子园中39个参试无性系2017年和2018年的挂果量进行统计分析表明，不同无性系挂果量存在明显差异，种子园整体挂果量存在明显的大小年现象，大部分无性系挂果量受大小年影响较大。仅有连续2年的调查数据，无法充分反映不同无性系挂果量的变化规律或特性，应在此基础上连续跟踪观测，进而确定不同无性系的结实规律或特性，筛选出挂果多且稳定性较好的无性系，为建立红心杉高世代和高产种子园，以及种子园产量预测提供数据参考。

参试无性系球果大小以中等球果为主，球果的苞鳞生长形态在参试无性系中分布均匀，部分无性系具有2种或2种以上的苞鳞生长形态。将球果大小和苞鳞生长形态组合分析，多数无性系球果类型为中果苞鳞紧包型。

母树的树体生长情况与球果苞鳞生长形态有较密切的相关性，高大母树的球果主要呈苞鳞紧包和反翘，中等母树的球果主要呈苞鳞松张和紧包，矮小母树的球果主要呈苞鳞紧包和反翘。由于同一无性系的球果苞鳞生长形态较稳定，而各无性系树体生长具有差异，所以在表型上呈现出树体生长大小与球果苞鳞生长形态具有较密切的关联。另外，挂果量较大的年份，树体生长情况与挂果量呈正相关，即树体越高大，树冠大结果层较多，挂果量越多。而在挂果量较少的年份，由于受到各方面因素如天气的影响，这种相关性不明显。

不同无性系的球果规格有极显著的差异，这种差异性为今后育种提供了更多选择。根据球果长、球果宽、球果长宽比和球果鲜重的聚类分析，将无性系按球果规格进行综合分类，为今后种子园建园材料筛选、种子产量分析等提供数据支撑。

在今后的研究中，还应对不同类型及规格的球果与种子产量、品质进行分析，找出球果类型、规格与种子产量、品质的相关性。在种子园建设过程中，选用产量高、品质好的球果类型的无性系进行建园，有利于提高种子园整体效益。