刘亦仁,杨振琼,苏寿泜,葛凤翔,尤显策,史冬元,尚乐园
(1.湖北中医药大学检验学院,武汉 430065;2.江汉大学生命科学院,武汉 430056;3.郑州大学医学院,郑州 450052;4.河南省疾病预防控制中心,郑州 450052)
我国地处动物区系古北、东洋两大界。古北界与东洋界的分界线,学者们一致认为以喜马拉雅山脉与秦岭山脉南北为界 (Darlington,1957;马世俊,1959;郑作新和张荣祖,1959)。秦岭以东由于地势平坦,缺乏阻碍动物迁移的地理屏障,印度马来亚区系的种类向北可延伸到北纬40°,而西北利亚区系的种类向南则可延伸到南岭。因此,动物及昆虫学者们对秦岭以东的两界分界线的意见甚为分歧,北达燕山 (Wilder,1956),南至南岭 (Bartholomew等,1911;Hopkin和 Rothschild,1951~1971)。河南地区地处秦岭以东的中原,其动物、昆虫类群的区系界定,在动物地理学中具有重要的地位。申效诚等 (2002)在讨论河南昆虫分类区系时指出,两大界在河南的分界线,多年来颇有争论。河南地区蚊类的调查研究在1949年以前很少,仅见中华按蚊一种记载 (Feng,1937)。新中国成立后,科学研究事业得到充分的发展,河南地区蚊类调查研究工作亦日益增多,但有关于河南地区蚊类地理区划的研究,除苏寿泜等 (1964)进行了探讨,葛凤翔 (1985)报告中华按蚊生态地理类型外,尚未见有报告。作者等现将河南地区已知蚊类的分布及地理区划作一整理及研究,并以蚊类区系来探讨古界和东洋界在河南地区的划界问题。
根据作者等已发表的调查研究报告 (苏寿泜等,1956;1964;葛凤翔,1962;河南省卫生防疫站;1972;尚乐园等,1974;刘亦仁等,2008)以及各地卫生防疫站的调查 (张尚仁等,1974;孙正,1981;陈浩利和张尚仁,1987;隋永杰,1989;陈浩利和陈汉彬,2000;史明珠和陈浩利,2001),以《中国动物志·蚊科》(陆宝麟,1997)为根据进行整理、删除同物异名后所得河南己知蚊类种数。蚊类分类系统除嗜人按蚊 (Anopheles anthropophagus Xu et Feng,1975)、瞿逢伊等(2008)改称雷氏按蚊 (Anopheles lesteri Baisas et Hu,1936)外,其它根据《中国动物志·蚊科》的分类系统。
为研究河南地区蚊类分布的区系特点,根据河南地区地理位置及地形特点,分成四个地区(相当为动物地理区划的三级省):(1)豫南山区:河南南部的桐柏山和大别山北坡与湖北交界的桐柏、信阳、罗山、新县、商城等县市南部山区;(2)豫西南山区:陕西商洛经黄河长江分水岭向东,经卢氏南沿伏牛山主峰 (熊耳山)至嵩山南至鲁山,沿南阳盆地西缘至省界达丹江口的伏牛山区;(3)豫西北山区:陕西商洛经黄河长江分水岭向东,经卢氏北沿伏牛山主峰 (熊耳山)至嵩山以北的伏牛山及太行山区;(4)黄淮平原和南阳盆地:鉴于黄淮平原和南阳盆地影响动物及昆虫分布主要因素之一的气候基本相似,年均气温及年降雨量上差异不大 (葛凤翔,1982),河南啮齿动物区系研究中,也把黄淮平原和南阳盆地划在一起 (路纪琪和王廷正,1996)。
为探讨蚊类区系古北界和东洋界在河南地区的划界问题,将南岭以北燕山以南的湖南、湖北、河南、河北 (含北京、天津)四地区蚊类区系,以及公认为东洋界的贵州和古北界的内蒙蚊类区系作一比较分析,各地区蚊类种数参考《中国动物志·蚊科》 (陆宝麟等,1979)、《中国蚊类名录》 (陆宝麟等,1988)和有关文献记载 (陈汉彬,1987;田兆丰,2009),以探讨河南地区蚊类区系特点及古北界和东洋界在河南地区的划线。
相似性系数采用Jaceard的区系公式:R=C/(A+B-C) (张镱锂和张雪梅,1998)。根据Jaceard的相似性系数原理,当R为0.25~0.50时,为中等不相似;R为0.50~0.75时,为中等相似;R为0.75~1.00时,为极相似。R值越大,两地区关系程度越高的原则出发,采用最大值法进行聚类运算 (李树恒,2002)。
河南地区蚊类已知种数,经收集所得,根据《中国动物志·蚊科》(陆宝麟等,1997)进行整理,共计10属67种。己发现蚊种属东洋界或以东洋界为主的有40种,占59.7%;属古北界或以古北界为主的有15种,占22.4%;广布两者有12种,占17.9%(表1)。
表1 河南地区已知蚊类种类及区系组成Table 1 Distribution and fauns of mosquitoes in Henan
注:1,豫南山区Mt.South;2,予西南山区Mt.South-westen;3,豫西北山区Mt.North-westen;4,黄淮平原Huang-huai plain;Ⅰ,东洋界 Oriental;Ⅱ,古北界Palaearctic;Ⅲ,广布两界Wide-spread.
斑点伊蚊Ae.maculates,中国动物志未收录。此蚊在我国首先由Meleney等 (1928)报告在北京海淀发现,后秦耀庭在辽宁沈阳及吉林长春,幼虫滋生在有深草的水中;冯兰洲报告 (1937)在北京西山卧佛寺山下的一个有池沼的水坑中找到这种蚊虫的幼虫,并证明斑点伊蚊在北京以卵越冬;张本华和陆秀琴记述国内分布河北、吉林、辽宁、江苏均有分布。河南此蚊发现于信阳、郑州,栖息于地洞、牛栏;幼虫滋生于河床石穴(苏寿诋和屈孟卿,1964;河南省卫生防疫站,1972)。马素芳 (1979)认为此蚊应进一步调查研究。作者认为环境的变化可以使一些少见约蚊种消失或灭绝,此观点己为大多数学者公认。如作者在1958年7月在武昌珞珈山一渗出水坑中找到白盏伊蚊Aedes aldosutellatus,以后多次调查均未发现,从50年代湖北开展蚊类调查研究以来,在60余年的调查研究中仅发现一次。同时一些蚊类因某种原因数量极少,不易采到,如巨型按蚊贝氏亚种An.gigas baileyi,作者仅1972年在鹿邑观堂采到一个标本,以后多年调查均未发现。因此,作者认为应保留斑点伊蚊在河南曾有的记录。
豫南山区已发现蚊类59种,属东洋界或以东洋畀为主的占58.4%;属古北界或以古北界为主的占20.3%;广布两界者占20.3%。豫西南山区发现蚊类31种,属东洋界或以东洋界为主的占41.9%;属古北界或以古北界为主的占22.6%;广布两界者占35.5%。豫西北山区发现蚊类30种,属东洋界或以东洋界为主的占33.3%;属古北界或以古北界为主的占36.7%;广布两界者占30.0%。黄淮平原及南阳盆地发现蚊类30种,属东洋界或以东洋畀为主的占36.7%;属古北界或以古北界为主的占30.0%;广布两界者占33.3%(表2)。虽然调查研究有不平衡的地方,但总的趋势显示河南地区的蚊类分布,东洋界种类由南向北逐渐减少,而古北界种类则由南向北逐渐增加的趋向。
表2 河南地区己发现蚊类地区分布及区系组成Table 2 Distribution and composition of mosquitoes fauna from Henan
秦岭以东,南岭与燕山之间的湖南、湖北、河南、河北 (含北京、天津)四地区及贵州、内蒙地区蚊类区系组成比较见表3。结果显示,蚊类区系南岭与燕山之间的湖南地区蚊类区系组成接近贵州地区,应划归东洋界;河北 (含北京、天津)划归古北界;湖北、河南地区具有过渡地带特点。
表3 河南与相邻省份蚊类区系组成比较Table 3 Comparison of mosquitoes fauna between Henan and adjacent provinces
南岭以北,燕山以南的河南、湖南、湖北、河北 (含北京、天津)四地区及贵州、内蒙地区蚊类区系作相似性和聚类分析。结果见表4及图1。相似性和聚类分析支持湖南划归东洋界,河北(含北京、天津)应划归古北界,湖北、河南应归一类。
表4 河南与相邻省份蚊类的共有种类和相似性矩阵 (R)Table 4 Matrix of combined species and similarity coefficient with the mosquitoes fauna of Henan adjacent province
图1 河南、湖北、湖南、贵州、河北、内蒙蚊类区系相似性聚类分析图Fig.1 The similarity clustering graph of the mosquitoes fauna of Henan,Hubei,Hunan,Guizhou,Hebei and Inner Mongolia
我国蚊类的区系成分,据《中国动物志·蚊科》卷界定361种,属东洋界或以东洋界为主的有279种,占80.0%;属古北界或以古北界为主的有67种,占18.6%;广布两者有15种,占1.4%(陆宝麟等,1997)。瞿逢伊等 (1989)认为世界蚊类由新热带界向新北界和古北界扩散,东洋界接近扩散时中间地带。我国地处东洋界和古北界,我国蚊类的区系成分中东洋界占绝对优势,则是与世界蚊类起源与扩散有关。河南蚊类区系中东洋界种类比全国蚊类区系的东洋界种类低20.9%,古北界所占比例较全国蚊类区系所占比例高4.1%。广布两界的种类所占比例远远高出全国蚊类区系组成比例。这种差异,与已发现蚊类种数多少有关,凡蚊类发现种类较少的地区,广布两界者所占比例就高,而这一些蚊种多是常见种,生存适应性强,广泛分布之故,从河南各地区及其他各省蚊类调查 (表2~3)结果均说明这一现象。河北 (含北京、天津)地区蚊类区系组成东洋界种类比例,比全国所占比例低53.3%,古北界种类比例,较全国所占比例高21.4%,则应划归古北界。相似性和聚类分析结果支持这一结论。湖北、河南地区蚊类区系虽显示出两界过渡地带的性质,但作者认为经过深入调查及细致研究,划一条相对合理的过渡界线是可能的。湖北地区有瓣蝇类区系显示出两界过渡地带的性质(刘亦仁等,1999),后经深入调查及细致研究后,有瓣蝇类区系应划归东洋界 (刘亦仁等,2002;王浩等,2007;段海生等,2010a,b)。湖北地区蚊类区系经作者等研究应划归东洋界 (Liu,1984;刘亦仁,1984,1986;李建等,1998;陈晓等,2005)。豫南山区发现蚊类较多,达50种,其区系组成比较接近全地区的蚊类区系组成比例。其他三个地区所发现的蚊种数仅接近全地区的二分之一,豫西南山区、豫西北山区及黄淮平原,其东洋界蚊种所占比例比全地区所占比例分别低17.2%,25.8%及21.2%;而豫西南山区古北界种类所占比例与全地区所占比例相似,豫西北山区及黄淮平原古北界种类所占比例比全地区所占比例高14.0%及4.9%。现将河南与湖北交界的豫西南山区、豫南山区和湖北的鄂西北山区、鄂东北山区蚊类区系组成作一比较 (表5)。结果显示,豫西南山区、豫南山区和鄂西北山区、鄂东北山区蚊类区系大致相似,看来豫南山区、豫西南山区应划归东洋界;豫西南山区属南岭余脉伏牛山南坡,地理区划上理应划归秦岭南坡,则动物地理区划应划归东洋界。豫西北山区蚊类区系组成比例与河北地区蚊类区系组成比例基本相同,应划归古北界,豫西北山区属南岭余脉伏牛山北坡 (地理区划上理应划归秦岭北坡)及太行山脉,则动物地理区划应划归古北界。黄淮平原、南阳盆地东洋界蚊种所占比例比全国蚊类区系东洋界蚊种所占比例低43.3%;而古北界蚊种所占比例比全国蚊类区系古北界蚊种所占比例高11.4%,黄淮平原、南阳盆地蚊类区系应划归古北界。
表5 河南与湖北相邻地区蚊类区系分布比较Table 5 Comparison of mosquitoes fauna between Henan and Hubei adjacent parts
近年来,关于古界和东洋界在河南地区的划界问题,仍有不少争论。1959年郑作新和张荣祖在《中国动物地理区划》一书中,仅以讨论的形式提出,这一界线秦岭以东的部分,是经大别山、安徽黄山而终止于闽浙一带的南岭。1962年周家兴发表根据河南地区脊椎动物的分布状况,提出沿伏牛山主峰向东南倾斜,至淮河大体上沿其主干而至省界,此线以南包括伏牛山主峰、南阳盆地、淮南平原、桐柏山和大别山山地均为东洋界。至于蚊类区系在秦岭以东的两界分界线,Faust(1928)根据按蚊分布,把北纬35°以北划为古北界,北纬25°以南划为东洋界,两者之间为中间区。冯兰洲 (Feng,1938)根据蚊类分布,认为两界分界线应在北纬30°;而孟庆华 (1955)认为长江为两界分界线。何琦和冯兰洲 (Ho&Feng,1958)根据按蚊分布,将两界分界线划在北纬32°;陆宝麟等 (1997)根据按蚊相,将两界分界线划在北纬32°~34°之间。苏寿泜等 (1964)以河南地区蚊类区系的分布情况,来探讨动物地理区划中古北界与东洋界在秦岭以东的走向,提出从陕西的商南县入豫沿辔川的伏牛山主脉向东南倾斜,经南阳、桐柏、泌阳、确山、又折向东经信阳,沿淮河主干而至省界,即约相当北纬33°~34°之间。之后杨有乾和司胜利 (1994)根据河南地区农业昆虫及路纪琪和王廷正 (1996)根据河南地区啮齿动物的分布,提出古北界和东洋界在河南地区的划界,基本上均以上述划界相似,强调沿淮河主干至省界。申效诚等 (2002)分析7387种昆虫中东洋界种类所占比例为40.0%或更少,古北界种类所占比例为50.0% 广布两界种类所占比例不到10.0%,并进一步分析250种东洋界种类的向北扩散和161种古北界种类的向南伸延的情况,2/3的东洋界种类和1/2古北界种类滞留在伏牛山南坡和淮河主干河道以北至黄河南岸,并认为古北界和东洋界在东部丘陵平原的分界不像高山地区那样限定为一条很窄的分界线,而是一个宽阔的分界带。因此,我们根据河南区的蚊类分布及区系特点,认为古北界与东洋界在秦岭以东的走向为:由陕西商洛经黄河长江分水岭,向东经卢氏南沿伏牛山主峰 (熊耳山)至嵩山,南达鲁山沿南阳盆地西缘至湖北武当山,经桐柏山、大别山向东。
作者认为动物的分布可因山脉、沙漠、海洋、气候等屏障而彼此隔开,在确定动物分布区时应考虑这些因素,故不将此线划在桐柏山、大别山的北坡,淮河主干河道在阻碍两界动物扩散上作用并不明显。作者等在研究湖北地区昆虫和动物区系时未发现比淮河宽的长江有阻碍两界动物的作用 (段海生等,2010)。山脉应以山顶划界,南北坡两界动物均有所分布也很自然 (张金桐等,1989);学者们一致认为以高大的喜马拉雅山脉与秦岭山脉南北为界,而未说以南坡或北坡为界。申效诚等 (2008)研究河南昆虫区系、孙浩(2008)研究河南舟蛾区系、王爱萍等 (2008)研究河南蝶类区系,均指出从北太行山到南大别山各山区已实现了古北界种和东洋界种类区系成分的过渡转换;同时分布于我国古北界的伊蚊属的骚扰蚊亚属Ochlerotatus种类在河南地区有分布,而越过大别山的湖北地区以南的地区则无发现(刘亦仁,1984,1986;李建等,1998;陈晓等,2005;陆宝麟等,1988,1997)。因此,从蚊类区系古北界与东洋界在河南分界线划在桐柏山、大别山为宜。此划线基本与我国蚤类区系在秦岭以东的两界分界走向基本一致 (刘亦仁等,1999;吴厚永等,1999)。
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