温度和寄主对柑桔大实蝇化蛹进度的影响

柯勇，杨承清，李传仁*

(1.长江大学农学院，湖北 荆州 434023;2.宜都市农业局，湖北 宜都 443300)

柑桔大实蝇Bactrocera minax(Enderlein)(简称BAM)在我国的危害记录已有一百多年历史，主要分布于四川、重庆、贵州、云南、湖南、湖北、广西、陕西等中西部省市，是柑桔上的一种强致害性害虫。柑桔大实蝇的年生活史相对简单，一年发生一代，以蛹在土壤表层越冬，翌年5月上旬开始羽化，5月底至6月初羽化完毕;羽化后的成虫常栖息于桔园周边的树林，并于6月初返回桔园进行交配和产卵，产卵高峰期为6月中旬;卵在桔果中滞育至9月中旬后孵化，幼虫取食1月后老熟并随落地蛆果入土化蛹 (汪兴鉴等，1995;余仕长等，1996;范京安，2002;吕志藻，2006)。在柑桔大实蝇的年生活史中，越冬场所、羽化进度和卵孵化进度已有多项研究和描述，但其化蛹进度的研究较为缺乏，仅见一些零星描述和落果进度的初步分析 (李传仁，2009)，而化蛹进度关乎柑桔大实蝇的蛆果捡拾策略、越冬成活率及翌年发生基数，为此，课题组在湖北宜都研究基地分批收集了不同柑桔种 (品种)蛆果，在室内外开展了温度和寄主品种 (种)对柑桔大实蝇化蛹进度的影响研究，以期弄清柑桔大实蝇生活史进程中的这一关键过程，为完善柑桔大实蝇的防治技术体系及预测预报系统提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用蛆果分别采自湖北宜都香客岩早熟温州蜜柑桔园、湖北宜都九道河水厂中熟温州蜜柑桔园和湖北松滋陈店纽荷尔橙园，其中，早熟温州蜜柑、中熟温州蜜柑和纽荷尔橙在当地的成熟期分别为10月上中旬、11月上中旬和11月中下旬。

1.2 试验方法

(1)2011年10月5日、13日和20日分别从宜都市枝城镇香客岩早熟温州蜜柑桔园内捡拾当天落地蛆果各90个带回实验室进行温度干预化蛹进度试验，并分别记为前、中、后期蛆果。将每一蛆果分别置于装有4～5 cm厚15%湿度沙土的塑料碗内，在7±1℃、11±1℃、15±1℃恒温培养箱中进行饲养，30次重复，每3 d一次记录碗中存活幼虫数、死亡幼虫数和蛹数。

(2)2011年9月26～27日、10月5日和10月16日分别从宜都市枝城镇九道河中熟温州柑桔园和香客岩早熟柑桔园捡拾当天落地蛆果90个;同年10月8日、18日和29日又分别从荆州市松滋陈店镇 (邻近宜都市枝城镇)纽荷尔橙园内捡拾当天落地蛆果90个。将每批采回的蛆果在实验室各解剖30个，记录每果的柑桔大实蝇幼虫数量，并用加权平均数法估计每批蛆果的单果幼虫数。将每批剩余的60个蛆果用直径15 cm塑料碗盛装，每碗1个蛆果，碗底部用大头针打8个孔，碗底填充4～5 cm厚泥土，蛆果置于泥土之上，然后将碗埋于宜都市枝城镇玉园生态农庄苗木基地网室内，碗口与地面平齐，每3 d记录碗中蛹数，以了解不同柑桔种 (品种)不同批次落果中柑桔大实蝇在自然条件下的化蛹进度。

(3)数据处理在Excel和DPS系统中进行。

2 结果与分析

2.1 温度对柑桔大实蝇化蛹进度和化蛹质量的影响

2.1.1 恒温下同期蛆果中幼虫的化蛹进度

在同期落地的3批早熟温州蜜柑蛆果中，15℃下的幼虫化蛹进度最为缓慢，7℃下的化蛹进度最快，即柑桔大实蝇的化蛹进度与饲养温度呈负相关，表明低温加速了柑桔大实蝇的发育。在3批蛆果中，前期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分别为 10月16日、10月22日和 11月3日，高峰期分别为10月28日、10月25日和11月15日，距落果日分别为24 d、21 d和42 d，盛末期分别为11月9日、11月18日和11月21日 (图1)。中期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分别为10月19日、10月22日和10月31日，高峰期分别为10月25日、11月6日和11月12日，距落果13 d、25 d和31 d，盛末期分别为11月9日、11月18日和11月21日 (图2)。后期蛆果在7℃、11℃和15℃下化蛹始盛期分别为10月22日、10月25日和11月9日，高峰期分别为10月25日、11月3日和11月18日，距落果6 d、15 d和30 d，盛末期分别为11月12日、11月18日和11月21日 (图3)。总体上看，后期蛆果的化蛹进度快于前期蛆果 (图1－3)。

图3 后期蛆果中的幼虫化蛹进度(10月20日采果)Fig.3 The BAM larval pupation progress in the later damaged fruits(fruits collected in Oct 20)

2.1.2 温度对柑桔大实蝇化蛹质量的影响

测量各恒温下蛹的形态特征后发现，同期落地蛆果在不同恒温条件下的蛹长度无明显差异，且前期的蛹宽度无明显差异，但在中期落地蛆果中，7℃恒温下的蛹宽度明显小于11℃、15℃恒温下的蛹宽度，11℃、15℃恒温下的蛹宽度无明显差异;在后期落地蛆果中，7℃恒温下的蛹宽度明显大于15℃恒温下的蛹宽度，但与11℃恒温下的蛹宽度无明显差异;在3期落地蛆果中，前期以15℃恒温下的蛹宽度最大，中期以11℃恒温下的蛹宽度最大，后期以7℃恒温下的蛹宽度最大，宽度分别为3.93、3.94和3.90 mm(图4－5)。饲养温度对蛹重的影响也较为明显，虽然三批落地蛆果在7℃条件下的蛹重无显著差异，前期蛆果中的蛹重在3个恒温条件下无显著差异，但中、后期蛆果在低温 (7℃)下发育的蛹重显著降低 (图6－7)。

图4 不同时期蛆果中柑桔大实蝇的蛹长度Fig.4 The BAM pupal length on the different fruit－drop periods and rearing temperatures

2.2 不同寄主种 (品种)中柑桔大实蝇的化蛹进度

2.2.1 不同寄主蛆果中幼虫的化蛹进度

在当地柑桔大实蝇落果的前期 (2011年9月26日)、中期 (2011年10月5日)和后期 (2011年10月16日)，分别从早熟温州蜜柑、中熟温州蜜柑和纽荷尔橙果园收集新落地蛆果，其中，纽荷尔橙果园内无前期蛆果。在前期蛆果中，中熟温州蜜柑蛆果中幼虫的化蛹进度稍慢于早熟温州蜜柑蛆果，化蛹高峰分别为10月16日和10月14日(图8);在中期蛆果中，纽荷尔橙内的幼虫化蛹进度最慢，且中熟温州蜜柑内的幼虫化蛹进度明显慢于早熟温州蜜柑，前者的化蛹高峰较早熟温州蜜柑迟9 d以上 (图9);在后期蛆果中，早熟温州蜜柑蛆果的幼虫化蛹进度与中熟温州蜜柑相近 (图10)，但明显快于纽荷尔橙蛆果。

2.2.2 自然条件下的柑桔大实蝇化蛹率

从寄主品种 (种)来看，中熟温州蜜柑蛆果中柑桔大实蝇幼虫的化蛹率最低，三批幼虫的化蛹率在38.5% ～51.1%之间，平均化蛹率仅为43.46%，而纽荷尔橙蛆果中的幼虫平均化蛹率最高，达到66.36%，略高于早熟温州蜜柑的幼虫化蛹率 (60.72%)。从蛆果脱落批次来看，中、后期蛆果的幼虫平均化蛹率分别为59.24%和60.27%，明显高于早期蛆果的幼虫化蛹率(43.37%)(表1)。

3 结论与讨论

温度对柑桔大实蝇化蛹进度的影响十分明显，随着饲养温度的降低，柑桔大实蝇的化蛹进度加快，说明低温促进柑桔大实蝇幼虫的发育和化蛹(图1－7)，但相对高温饲养条件提高了蛹的质量。在饲养期间发现，柑桔大实蝇幼虫在相对高温下取食活动旺盛，取食持续时间延长，而在相对低温条件下，幼虫取食活动减弱。也就是说，蛆果的环境温度决定其幼虫取食行为的活跃程度和获得营养的多寡，同期蛆果内幼虫的取食时间越长，化蛹前幼虫的老熟度越高，所化蛹的发育成熟度越高。在柑桔产区，柑桔的立地条件有海拔高度、山地阴阳坡等方面的差异，造成了同批蛆果中柑桔大实蝇幼虫化蛹环境的差异，同批柑桔大实蝇蛆果中蛹的发育成熟度出现了明显分化，并进一步加剧了柑桔大实蝇蛹的发育不整齐现象。由此作者建议，在柑桔大实蝇发生量测报时应考虑初冬期 (柑桔大实蝇化蛹期)的气温和柑桔产区的小气候特点。

不同柑桔品种 (种)蛆果内柑桔大实蝇的化蛹进度存在一定差异，在同批落地的蛆果中，早熟温州蜜柑蛆果内幼虫的化蛹进度最快，中熟温州蜜柑蛆果内幼虫次之，而纽荷尔橙蛆果内幼虫的化蛹进度最慢。由于柑桔果实内的营养物质与种 (品种)、成熟度、立地生态条件密切相关 (鲍江峰等，2004;曹乐平，2011;张义等，2012)，因此，同批蛆果3个成熟期不同的柑桔品种 (种)蛆果的营养物质含量存在明显差异。在本项研究中，作者揭示的不同柑桔品种 (种)蛆果内幼虫化蛹进度的快慢恰好与寄主的成熟期迟早相关，成熟期早的早熟温州蜜柑蛆果内的幼虫化蛹最快，成熟期最迟的纽荷尔橙蛆果内幼虫的化蛹进度最慢，因此，作者认为，同批3个柑桔大实蝇寄主种群化蛹进度的差异因寄主果内营养物质的差异所引起。3个寄主品种 (种)蛆果内幼虫的平均化蛹率未表现出与发育进度快慢的协同性关系，纽荷尔橙蛆果内幼虫的平均化蛹率与早熟温州蜜柑蛆果十分相近，只是中熟温州蜜柑蛆果内幼虫的化蛹率明显偏低。由于试验中的早熟温州蜜柑、中熟温州蜜柑和纽荷尔橙蛆果采自不同的桔园，且桔园间柑桔大实蝇密度和柑桔坐果量存在较大差异，导致本试验的中熟温州蜜柑蛆果的幼虫密度明显高于其他两类蛆果。中熟温州蜜柑蛆果的幼虫化蛹率降低可能因其高幼虫密度导致种内竞争加剧和营养匮乏而引起，因此认为，寄主品种 (种)对柑桔大实蝇的化蛹率无明显影响。

表1 柑桔大实蝇在自然条件下的化蛹率Table 1 BAM Pupation rate in natural condition

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