黄文玲
(三明市三元区林业局,福建三明 365000)
松墨天牛Monochamus alternatus是我国林业重大有害生物松材线虫Bursaphelenchus xylophilus的主要传播媒介[1]。通过降低林间松墨天牛种群密度是切断松材线虫传播渠道,防止松材线虫病传播蔓延最重要的措施之一[2-3]。明确松墨天牛的种群动态特征是防控松墨天牛和松材线虫病的重要基础。近些年来,通过在林间设置诱捕器诱捕松墨天牛成虫,不仅可以有效监测其种群动态,评估松材线虫病防控成效,还可以减少林间松墨天牛虫口密度,降低松材线虫病传播风险[4-7]。
特定区域松墨天牛种群动态受多种环境因子共同作用的影响,具体可分为生物影响因子及非生物影响因子,生物因子主要包括松墨天牛越冬虫口基数、天敌和寄主植物的年龄、密度和健康程度等,非生物因子包括地理环境、气象因子和人为干预措施等[8-10]。目前,对松墨天牛种群动态变化如成虫期、发生高峰期、年世代数等已有较多研究[11-13],这些工作在我国松材线虫病防控中发挥了重要作用。然而,由于不同区域生物和非生物影响因素的差异,松墨天牛的种群变化规律及其所传播的松材线虫病发生规律呈现出明显的区域特征。笔者通过3 a的定位诱捕监测,分析了福建省三明市三元区松墨天牛的种群变化规律,并探讨了诱捕量和气象因子之间的关系,以期深入揭示该地松墨天牛的种群变动规律,为松材线虫病防控决策提供基础依据。
1.1 试验地概况 福建省三明市三元区属亚热带海洋性季风气候区,年平均气温14~19℃,年平均降雨量1 500~1 900 mm,年均日照时数约1 800 h。林业用地面积6.8万hm2,森林覆盖率78.96%。其中松林面积为 0.76万 hm2,占有林地面积的11.2%。诱捕监测点设在该区城东乡4个行政村的马尾松纯林或混交林中,均为松墨天牛发生林分,常年清理枯死木。各监测点具体情况见表1。
表1 三元区诱捕点设置信息Tab.1 Information of traps placed in Sanyuan district
1.2 松墨天牛种群动态调查 2017—2019年每年4月初至11月底采用诱捕法调查松墨天牛成虫发生情况。诱捕器采用ZM-80B型,主要由顶盖、十字挡板、接虫漏斗、防逃逸接口和集虫瓶等部件组成;诱芯采用APF-I持久增强型信息素诱芯,主要成分为松墨天牛聚集信息素和萜烯类化合物。诱捕器和诱芯均由福建辰康农林科技有限公司生产。诱捕器设在试验林分的林缘、林中开阔地或坡顶,诱捕器集虫瓶底离地至少1.5 m,相邻诱捕器间距大于40 m。自挂设日起,每隔15 d收集天牛1次,并统计诱集松墨天牛成虫数量及其性别,清理集虫瓶和漏斗中的杂物。定期按使用说明书更换诱芯。
1.3 松墨天牛成虫发生期划分 将松墨天牛成虫发生期划分为始见期、始盛期、高峰期、盛末期和终见期5个时期,其中始见期为1年中首次捕获松墨天牛成虫的日期,始盛期为1年中累计捕获松墨天牛成虫数量占总捕获量10%的时间段,高峰期为1年中日均捕获松墨天牛成虫数量最多的时间段,盛末期为1年中累计捕获松墨天牛成虫数量占总捕获量90%的时间段,终见期为连续7 d没有捕获松墨天牛成虫的起始日期。将始盛期初到盛末期的时间段定义为盛发期。
1.4 气象数据采集 气象数据采集自三元区格氏栲自动气象站,主要包括月平均气压、月平均气温、月平均相对湿度和月降水量。2017—2019年的气象情况见图1。
图1 2017—2019年三元区气象数据Fig.1 Climate data in Sanyuan district from 2017 to 2019
1.5 数据分析 采用Pearson相关性分析松墨天牛成虫数量动态与性比的关系。采用单因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比较分析各年诱捕量的差异。采用广义线性模型分析气象因子对松墨天牛诱捕量的影响,为了尽量降低因松墨天牛自身生物学特性对分析结果带来的影响[14],选择5—9月松墨天牛成虫主要发生期数据进行分析。所有统计分析采用SPSS 23.0软件,图表制作采用Prism 7.0和Microsoft Excel 2007软件进行。
2.1 松墨天牛成虫数量动态 70个诱捕器3 a共诱捕松墨天牛成虫41 298头,其中雌虫21 286头,雄虫20 012头,雌雄性比为1.06,平均每诱捕器每年诱捕成虫196.7头,其中最多252.3头,最少135.7头。2017—2019年三元区松墨天牛成虫发生在4—10月(图2)。不同年份诱捕成虫数量的变化情况有所差异,如2017年5月和9月的诱捕量较大,而2018和2019年均在6月的诱捕量最高,但总体上各年5—9月诱捕量均较大,是三元区松墨天牛成虫的主要发生期。各月诱捕松墨天牛成虫的雌雄性比呈波动式变化,动态较为稳定,但绝大多数时间在0.8~1.2。Pearson相关性分析表明,性比与松墨天牛成虫诱捕量未见显著相关关系(P=0.506)。
2017年共诱捕松墨天牛成虫16 047头,2018年15 124头,2019年10 127头。根据松墨天牛成虫发生期的划分,2017—2019年松墨天牛成虫的始见期均为4月,终见期为11月。始盛期持续45 d左右,5月上旬至中旬进入盛发期,持续至8月底—9月中旬结束,然后进入盛末期,盛末期持续时间约为1~2个月。不同年份间的高峰期有所差异,2017年为9月,2018和2019年则为6月(图3)。
图2 2017—2019年三元区监测点松墨天牛成虫诱捕数量动态和性比Fig.2 Population dynamics and sex ratio of M.alternatus adults at Sanyuan monitoring sites from 2017 to 2019
图3 2017—2019年三元区松墨天牛成虫诱捕量累积量曲线Fig.3 Cumulative curve of tapped M.alternatus adults at Sanyuan from 2017 to 2019
2.2 松墨天牛成虫年诱捕量的比较 2017—2019年平均每个诱捕器年诱捕量依次为229.2,216.1,144.7头,不同年份间存在显著差异(df=2,207,F=257.311,P<0.01),三元区松墨天牛种群数量呈现逐年显著下降的趋势(图4)。
图4 2017—2019年松墨天牛平均诱捕量Fig.4 Mean number of M.alternatus adults annually captured by traps from 2017 to 2019
2.3 气象因子对松墨天牛诱捕量的影响 月均温、月均气压和月均湿度对松墨天牛成虫诱捕量均具有显著影响(月均温:Wald Chi-Square=64.018,df=1,P<0.01;月均气压:Wald Chi-Square=21.903,df=1,P<0.01;Wald Chi-Square =49.438,df=1,P<0.01),并均呈显著正相关关系,其中月均温的影响最大,月均气压的影响次之,月均相对湿度最小(表2)。月降水量对诱捕量未见显著影响(Wald Chi-Square=0.102,df=1,P=0.75)。
表2 三元区气象因子对松墨天牛成虫诱捕量影响的广义线性模型分析Tab.2 Generalized linear models analysis of the effects of climate factors on M.alternatus adult amount trapped by pheromone lure in Sanyuan district
随着近年松墨天牛信息素引诱剂的出现,利用诱捕法监测松墨天牛已成为生产上常用的方法。通过在野外设置诱捕器和对比松墨天牛成虫诱捕量,可以灵敏地反映不同区域或不同阶段松墨天牛野外虫口密度的差异或变化,在福建省三明市三元区连续3 a诱捕监测表明5—9月是该地松墨天牛成虫的主要发生期,应抓住这一关键时期,通过物理、化学等方法降低松墨天牛成虫虫口密度,能够有效降低松材线虫病自然扩散蔓延的风险。
在本研究捕获的松墨天牛成虫中,3 a平均雌雄性比为1.06,接近1∶1的水平[4],说明APF-I型引诱剂诱芯总体上对松墨天牛雌雄成虫具有相近的诱集能力。虽然各月诱捕松墨天牛成虫的雌雄性比呈现波动式变化,但相关性分析表明,捕获的松墨天牛成虫性比与其捕获量无显著相关关系。造成这一现象的原因可能与松墨天牛雌雄成虫的性发育进程不同,对信息素引诱剂敏感的时期不同有关[7],也可能与松墨天牛雌雄成虫寿命不同,雌虫寿命长于雄虫,因而在特定时空单元松墨天牛野外种群中雄虫的数量实际上少于雌虫等有关。
2017—2019年连续3 a的诱捕结果表明,林间松墨天牛成虫诱捕量呈现逐年显著下降的趋势,说明林间天牛的虫口密度逐年显著下降,这可能与林间越冬虫口基数、气候因子和松枯死树发生情况等年度间的差异有关,也可能与利用诱捕器捕杀大量松墨天牛成虫而有效减少其子代数量有关。张永慧等的研究表明,松墨天牛雄虫羽化后5 d即可交配与授精,而雌虫羽化后需进行16~30 d(平均20 d)补充营养,其腹中的未成熟卵方能成熟[15]。郑丽平通过系统解剖松墨天牛成虫生殖系统的观察研究发现,APF-I型引诱剂诱芯诱捕的松墨天牛雌成虫未达到性成熟,尚处于交尾产卵前期,其虫龄在羽化出孔后15 d左右,而诱捕的雄成虫在羽化出孔后3 d左右[7]。上述两项研究说明,利用当前的诱捕技术不仅能够快速降低当代松墨天牛成虫密度,还可以有效减少其子代松墨天牛种群的数量。本研究试验林中连续3 a松墨天牛成虫的诱捕量逐年显著下降为此提供佐证。有研究表明,松墨天牛成虫通过补充营养传播松材线虫到健康松树或松材线虫从松墨天牛虫体逸出脱落的高峰期在该虫羽化出孔20 d以后[16-19],这期间是该虫传播松材线虫病的高风险期。由于诱捕的松墨天牛雌、雄成虫的出孔后日龄均不到20 d,尚未进入这一高风险期,可见利用当前的新型诱捕技术,能够降低当代松墨天牛成虫传播松材线虫病的风险。
松墨天牛成虫的诱捕量与其林间种群密度密切相关,也受到环境中气象因素的影响。广义线性模型分析表明,月均温、月均气压和月均湿度对松墨天牛成虫诱捕量均具有显著影响,而月降水量对诱捕量未见显著影响。因此,在利用诱捕法监测松墨天牛种群动态时,还应综合考虑气象因子的影响。