不同生物引发条件对番茄冷胁迫下种子活力和幼苗生理特性的影响

摘要：【目的】探究不同生物引发条件对番茄冷胁迫下种子活力和幼苗生理特性的影响，为番茄的反季节露天栽培提供可行性方案。【方法】以番茄种子种都红运为试验材料，哈茨木霉和荧光假单胞菌作为引发剂，设5个处理：未引发处理（CK）;哈茨木霉和荧光假单胞菌的1×10⁷CFU/mL的孢子液（T1处理）和发酵液（T2处理），1×10⁶CFU/mL的发酵液（T3处理）及无菌过滤液（T4处理）引发，回干后测定种子萌发指数；幼苗设4℃低温处理，以常温（25℃）为对照，分别测量形态指标和生理指标。【结果】4个引发处理不同程度促进了番茄种子萌发及植株生长，效果显著。通过种子萌发指数发现，引发效果T4gt;T3gt;T 2gt;T1，就活力指数而言，分别显著提高90.00%、67.70%、51.30%和50.00%。分析60d的幼苗形态指标发现，T4处理的株高、茎粗和茎鲜重均达最大值，T2处理的根长和茎鲜重达最大值；分析60 d幼苗的生理指标发现，T2处理的过氧化氢酶（CAT）含量最高。光合色素和可溶性糖含量则依次表现为T4gt;T3gt;T2gt;T1，T4处理的可溶性蛋白和脯氨酸（PRO）含量达最大值，分别显著增加71.74%和46.50%，其他处理的增幅略低于T4处理。4个引发处理的相对电导率（REC）在低温胁迫前后的变化相差不大，CK经低温胁迫后急剧升高。MDA含量在低温胁迫后的增量依次表现为T3gt;T4gt;T2gt;T1。相关分析结果表明，株高、茎粗、茎鲜重与植株CAT含量呈极显著正相关（Plt;0.01，下同），根鲜重与REC和MDA含量呈极显著负相关，与PRO含量呈极显著正相关。【结论】番茄种子经哈茨木霉和荧光假单胞菌的无菌过滤液等体积混合引发有利于提高种子活力，促进植株生长，增加植株体内的保护酶活性，最终提高番茄植株的低温耐受性。

关键词：番茄种子；生物引发；低温胁迫；保护酶

中图分类号：S641.2文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0531-09

Effects of different bio-priming conditons on tomato seed vigor and seedling physiology characteristics under low temperature stress

LI Ya-bo'，ZHANG Wen-jian²，HE Li-ping'\"，PING Dong'

（'Collegeof Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China;²Seed Management Station of Yunnan，Kunming，Yunnan 650031，China）

Abstract：[Objective]To explore the effects of dfferent bio-priming conditions on seed vigor and seedling physio-logical characteristics of tomato under low temperature stress，and to provide afeasible scheme for the future out-of-season open-air cultivation oftomato.[Method]With tomato seed Zhongduhongyunwas used as material，Trichoderma harziensis and Pseudomonas fluorescens were used as seed priming agents，and five treatments were set up：which were non-primed treatment（CK），1×10⁷CFU/mL spore fluid（T1）and fermentation fluid（T2）of Tharziensis and P.fluore-scens，1×10*CFU/mL fermentation fluid（T3）and sterile filtrate（T4）.The germination index of seed wasmeasured after drying.4℃low temperature treatment was set for seedings，normal condition（25℃）was control，the morphology in dexes and physiological indexes were detected.【Result】The four priming treatments promoted seed germination and plant growth in different degrees，and the promotion effect was significant.According to the seed germination index，the pri-ming effect was T4gt;T3gt;T2gt;T1，significantly increased by 90.00%，67.70%，51.30%，50.00%in terms of vitality index，respectively.After 60 d of seedling morphology indexes analysis，it was found that the plant height，stem diameter and tem fresh weight of T4 reached the maximum value，while the root length and stem fresh weightof T2 reached the maxi-mum value.Analysis of physiological indexes of 60 d seedlings showed that the catalase（CAT）content of T2 was the highest.Thecontent of photosynthetic pigment and soluble sugar showed the order of T4gt;T3gt;T2gt;T1，and the contents of soluble protein and proline（PRO）in T4 reached the maximum value，significantly increasing by 71.74%and 46.50%，while the increase of other treatments was slightly lower than that of T4.The relative conductivity（REC）of T1，T2，T3 and T4 changed little before and after low temperature stress，while CK increased sharply after low temperature stress The increment of MDA content after low temperature stress was T3gt;T4gt;T2gt;T1.Correlation analysis showed that plant height，stem diameter and stem fresh weight were extremely significantly positively correlated with plant CAT content（Plt;0.01，the same below），root fresh weight was extremely significantly negatively correlated with REC and MDA con-tent，and extremely significantly positively correlated with PRO content.【Conclusion】Equal volume mixing sterile fil-trate of Tharziensisand P.fluorescens priming tomato seeds can improve seed vitality，promote plant growth，increase the protective enzymeactivity in plants，andthusimprovethe low temperature toleranceof tomatoplants.

Keywords：tomatoseed;bio-priming;low temperature stress;protective enzymes

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31971573）

0引言

【研究意义】番茄（Solanum lycopersicum L.）的生长发育适宜温度为18～25℃，是一种喜温蔬菜，低于10℃的低温会使番茄受到冷害威胁，低温通过影响番茄植株体内各种防御酶活性，使得活性氧平衡系统遭到破坏，细胞膜膜脂过氧化程度加剧，降低作物的产量和品质。低温不仅危害番茄本身的生长发育，严重时甚至导致植株死亡（何凌仙子等，2018）。因此，在非热区，冬春季极易受到低温冷害胁迫，番茄种植在大棚和温室里，限制了番茄反季节规模化露地生产。相关研究指出，耐寒番茄品种苗期的超氧化物歧化酶（SOD）活性显著下降，而丙二醛（MDA）、脯氨酸（PRO）含量和过氧化物酶（POD）活性随温度的降低呈上升趋势（朱文哲等，2011）。因此，研究提高植株体内保护酶活性，对番茄提高低温耐受性，保证其冬春季节的生长有重要意义。【前人研究进展】种子引发由Heydecker等（1973）首次提出，即在种子萌发前控制种子缓慢吸水，而胚根不突破种皮的种子促进技术，是促进植株生长和提高植株抗逆性快捷而有效的方法，主要包括水引发、滚筒引发、渗透引发、固体基质引发、生物引发和膜引发等。据报道，番茄种子引发处理改善了番茄种子在极低温度下的种子萌发和幼苗生长（Jain and van Staden，2007）;不同条件引发糯玉米种子均能显著增加低温下糯玉米的根系直径、表面积、干重、根长、根冠比及地上部干重等，最终增强糯玉米的低温抗性（崔正果等，2022）;水引发能提高珠芽蓼和番茄的种子活力并促进幼苗生长（孙景梅，2022）。引发过程能启动植物体内的多条通路，通过上调抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等酶的活性以降低受逆境胁迫植物中过多的H₂O₂含量（Alam et al.，2022）。生物引发是目前种子引发中具有创新性和科学性的一项种子改善技术，采用根际促生菌引发的种子，能提高种子活力、减缓种子老化、促进幼苗萌发，增强植株长势、保证幼苗免受土传病害侵染（Wu，2019）;引发后的种子不仅能提高植株对养分的吸收，还能促进生长发育时所需的生长调节剂的合成，降低生物和非生物胁迫的影响（Mastouri et al.，2010）。哈茨木霉（Trichoderma harzianum）广泛分布在自然界中，适应性好，防病机制多样，能促进根系对多种矿物质的吸收（任志超等，2023）。NBL-Z 1菌株能在植物根部定殖并促进植株生长和预防病害的发生（谭娇娇等，2021）;哈茨木霉生物引发对葡萄霜霉病的防治具有显著效果（Kamble et al.，2021）。荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）是一种重要的植物病害生防菌，能在植物根部定殖，对植物的生长发育起到多方面的作用，如产生铁载体，提高营养元素的可得性，或产生植物生长调节剂和ACC脱氨酶，促进植株生长，亦或诱导产生与抗性相关的水解酶和氧化酶类，提高植物抗逆性等（杨晓帆等，2022）。单次和混合使用哈茨木霉Th3菌株和荧光假单胞菌RRbl1引发水稻种子均显著增加根长、地上部长度、发芽率和活力指数（Gangwar and Sharma，2013）。Jaiman等（2020）使用哈茨木霉和荧光假单胞菌引发番茄种子12 h后显著提高种子活力；ZX菌株可在葡萄果实上快速定殖生长，并产生挥发性物质，具有较强的抑菌效果，且在控制葡萄采后灰霉病的发生上具有良好效果（魏雪等，2021）;2 P24菌株能提高被果斑病侵染的西瓜的抗病相关酶活性，增强西瓜的抗病性（汪心玉等，2023）。【本研究切入点】种子引发能显著促进种子活力及植株长势，目前关于番茄种子生物引发的研究鲜有报道，基于番茄不耐低温的特性，分离出合适的植物根际促生菌引发种子，从而提高番茄的低温耐受性。【拟解决的关键问题】以不耐低温的番茄品种为材料，经不同浓度的哈茨木霉和荧光假单胞菌的孢子液、发酵液及无菌过滤液进行生物引发24h，分析番茄种子活力及植株形态指标和生理指标的差异，以探究生物引发提高植株抗低温能力的生理机制，为生物引发提高番茄植株的低温耐受性提供理论依据，也为促进番茄的露天栽培提供可行性方案。

1材料与方法

1.1试验材料

供试番茄种子为种都红运品种，番茄种植地位于云南省昆明市云南农业大学试验基地（25°12'N，102°75'E，海拔1944.6m）。哈茨木霉AS3.3711和荧光假单胞菌由云南农业大学种子科学研究课题组分离鉴定。

1.2试验方法

1.2.1生物菌液培养试验于2022年10月进行。哈茨木霉采用PDA培养基在28℃的条件下培养3～4d，哈茨木霉有菌发酵液和分生孢子悬浮液制备方法参照谈韫等（2022）深绿木霉的制作方法。荧光假单胞菌采用KMB培养基于26℃条件下培养2～3d，有菌发酵液的制备参照罗鹏等（2003）种子菌的培养方法。哈茨木霉和荧光假单胞菌的无菌发酵液的制备参照敖静等（2021）关于解淀粉芽孢杆菌无菌发酵液的制备方法。

1.2.2番茄种子生物引发处理哈茨木霉和荧光假单胞菌的孢子液和发酵液浓度均设置为1×10⁷和1×10°CFU/mL，二者按照1：1体积混合备用，按照菌液的不同浓度和方式设置4个处理：T1处理，1×10'CFU/mL的哈茨木霉和荧光假单胞菌的孢子液；T2处理，试剂同T1处理，为发酵液；T3处理，1×10°CFU/mL的哈茨木霉孢子液和荧光假单胞菌发酵液；T4处理，1×10°CFU/mL的哈茨木霉和荧光假单胞菌的无菌过滤液。番茄种子经2%次氯酸钠消毒处理5 min，无菌水冲洗3次后吸干水分，加入混合菌液至刚好没过种子，20℃引发种子24h;引发结束后室温晾干处理3d回干至原始水分。

1.2.3引发种子活力测定团队前期预试验发现，种都红运番茄品种发芽的最低温度为10℃，10℃以下番茄种子不发芽，且幼苗在4℃低温胁迫下呈明显的冷害特征，叶片中度萎蔫，故设本试验的种子发芽温度为10℃，幼苗低温胁迫温度为4℃开展后续试验。将引发处理后的番茄种子放入10℃培养箱中进行发芽试验，每处理4次重复，每个重复50粒，对照（CK）不做任何处理。根据GB/T 3543.1—1995《农作物种子检验规程总则》，萌发第5d统计发芽势、第14d统计发芽率、第7d测根长。用发芽率（GP）、发芽势（GE）及发芽指数（GI）和活力指数（VI）表示种子活力。从每个重复中随机选出20株正常苗测量，用直尺测定其根长。

GP（%）=（末次计数发芽数/供试种子数）×100

GE（%）=（发芽高峰时正常发芽种子数/供试种子数）×100

GI=Σ（Gt/Dt）

VI=（GI×S）/GP

式中，Gt表示每天发芽种子数，Dt表示发芽日数。S表示一定时期内正常幼苗单株根长。

1.2.4供试植株移栽及低温胁迫后生理指标测定将引发过的种子置于穴盘中育苗，常温（25℃）下培养60d后第1次测量植株体内的生物酶活性及相对电导率（REC），测定后随即放入4℃的低温培养箱进行低温胁迫5d，每天保证12 h的正常光照。低温胁迫之后再次测量番茄幼苗植株体内的酶活性及REC，比较低温胁迫下各生物引发处理后植株体内的生物酶活性的变化。可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法测定（李晓旭和李家政，2013）;可溶性蛋白（SP）、PRO含量、CAT活性、MDA含量分别采用考马斯亮蓝染色法、茚三酮法、高锰酸钾滴定法及硫代巴比妥酸（TBA）比色法进行测定；细胞膜透性用REC来表示，采用电导仪法测定（李合生，2000）;SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定（Zhou et al.，2018）。

1.3统计分析

采用Excel 2016对数据进行基础分析，利用SPSS 26.0进行显著性检验和方差分析。

2结果与分析

2.1生物引发对番茄种子活力的影响

由表1可知，常温下哈茨木霉和荧光假单胞菌的发酵液和无菌液以一定浓度混合引发番茄种子，均能显著提高番茄种子活力。T1和T4处理的发芽势显著高于CK（Plt;0.05，下同）;T4处理的发芽率显著高于CK，提高17.50%;T1和T4处理的发芽指数分别比CK显著提高21.10%和26.20%;T1、T2、T3和T4处理的活力指数分别比CK显著提高50.0%、51.30%、67.70%和90.00%;T4处理的根长显著高于CK，提高50.00%。

2.2生物引发对番茄幼苗形态指标的影响

育苗60 d后测量番茄植株的形态指标，由图1可知，不同生物引发处理对番茄的生长发育均有一定的促进作用。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理的株高分别显著提高27.25%、74.71%、22.05%和175.14%;T2和T4处理的茎粗分别显著提高38.00%和106.20%，T1和T3处理的茎粗差异不显著（Pgt;0.05，下同）;T2处理的根长显著提高24.20%，T1、T3和T4处理的根长差异不显著;T1、T2、T3和T4处理的茎鲜重分别显著提高190.69%、368.38%、141.48%和713.74%，根鲜重分别显著提高97.99%、67.54%、38.23%和61.70%。综上，哈茨木霉和荧光假单胞菌无菌过滤液1：1混合引发的番茄植株株高、茎粗和茎鲜重均达最大值，显著高于其他处理，CK的值最小。

2.3生物引发对番茄生理指标的影响

2.3.1对植株光合色素含量的影响由表2可知，育苗60d后生物引发处理过的植株光合色素含量均高于CK。与CK相比，T1、T2、T3和T4处理的叶绿素a含量分别提高39.14%、29.55%、31.70%和52.05%，叶绿素b含量分别提高38.28%、87.50%、128.90%和113.28%，总叶绿素含量分别提高38.85%、41.19%、51.33%和64.59%。T1、T2和T4处理的胡蘿卜素较CK分别提高37.00%、11.00%和36.00%。其中T4处理的总光合色素和叶绿素a含量均达最大值，叶绿素b和胡萝卜素也明显高于CK。

2.3.2对叶片REC及MDA含量的影响由图2可知，不同生物引发对番茄叶片REC及MDA含量有一定的影响。在常温条件下，4个处理的REC和MDA含量均显著低于CK;其中T2处理表现较良好，比CK分别降低21.5%和58.50%。番茄受低温胁迫后，经生物引发的番茄植株依然具有优势，其中生物引发处理的叶片REC及MDA含量显著低于CK。4个生物引发处理间的REC差异在低温胁迫前后相对比较稳定，与CK相比效果显著，在低温胁迫后T1、T2、T3和T4处理分别比CK显著降低31.2%、33.4%、34.0%和32.2%;T1、T2、T3和T4处理的MDA含量低温胁迫后与CK相比分别显著降低42.71%、35.78%、35.35%和38.77%，降低幅度依次为T1gt;T4gt;T2gt;T3。因此，生物引发显著降低番茄叶片的REC及MDA含量，能减轻低温对细胞膜的损害，对增强番茄的低温耐性起到一定作用。

2.3.3对植株CAT和SOD活性的影响由图3-A可知，生物引发对番茄植株冷胁迫前后的CAT活性产生一定的影响。常温下，所有处理的CAT活性在553～1122 nmol/g，T4处理效果最佳，比CK显著提高58.15%。低温胁迫下，生物引发处理的CAT活性在884～2041 nmol/g，CK的CAT活性最低，平均值也低于其他处理。T2和T4处理效果显著，分别比CK显著提高130.7%和125.7%。综上，哈茨木霉和荧光假单胞菌引发番茄种子后能增加植株体内CAT活性，有效清除植株体内过多的H₂O₂。由图3-B可知，常温下，所有引发处理SOD活性的值在35～57 nmol/g，其中T4处理效果最佳，其SOD活性显著高于CK，提高61.20%。低温胁迫下，种子经引发处理过的植株体内SOD活性明显增加，达543～778 nmol/g，此时，T1、T2、T3和T4处理与CK相比差异不明显，总体上看T4处理优于其他3个生物引发处理。

2.3.4对植株SP和SS含量的影响由图4可知，不同生物引发条件对番茄植株体内SP和SS均产生一定的影响。常温下，T2处理的SP含量显著高于CK，提高36.11%;T4处理的SS显著高于CK，提高71.74%。低温胁迫下，生物引发后的植株体内SP和SS含量明显增长。此时，T1和T4处理的SP含量显著高于CK，分别提高20.64%和18.41%;T1、T2、T3和T4处理的SS含量均显著高于CK，分别提高23.16%、28.83%、29.80%和33.11%。可见生物引发能增加番茄植株SP和SS含量，保证植物细胞更好的维持渗透平衡，从而提高低温耐受性。

2.3.5对植株PRO含量的影响由图5可知，常温下，生物引发对番茄植株体内PRO含量影响并不显著，但在植株受到低温胁迫时，生物引发处理对PRO

含量影响显著。在低温胁迫下，T1、T2、T3和T4处理的PRO含量与CK均差异显著，含量为110～263μg/g，分别比CK提高43.74%、20.30%、44.01%和46.50%;T4处理的效果最为显著。综上，低温胁迫下，T4处理的番茄植株PRO含量积累增加，在相同的条件下更耐低温。

2.4生物引发后番茄植株在低温胁迫下幼苗形态指标与生理指标的相关分析

由表3可知，植株的幼苗形态指标在低温胁迫下与植株生理指标存在一定的相关性。株高、茎粗、茎鲜重与植株CAT活性呈极显著正相关（Plt;0.01，下同），相关性强弱依次为茎鲜重gt;株高gt;茎粗；根鲜重与叶片光合色素含量、REC及MDA含量呈极显著负相关，与PRO含量呈极显著正相关。

3讨论

3.1生物引发对番茄种子活力的影响

种子作为遗传信息的载体，其质量的高低决定着田间植株的生长发育状况，直接影响作物的产量和品质，高活力的番茄种子不仅田间出苗率高，且能提高植株在生长期对逆境的适应性（Anup et al.，2015）。种子活力下降的一个主要原因是细胞膜被破坏，造成细胞内物质大量外渗。在种子引发的过程中，种子通过缓慢吸水促进细胞膜的修复与重组，提高细胞膜的完整性，在一定程度上缓解了细胞内有机物质的外渗，在这一过程中，种子在引发阶段完成细胞膜修复、DNA重新合成、酶活化及一些能量代谢，从而增强种子活力（常瑶和焦乐，2022）;且白菜种子经过引发后显著提高种子活力及幼苗的抗氧化酶活性（李劫等，2023）。本研究利用哈茨木霉和荧光假单胞菌混合引发番茄种子，促进种子提前完成膜的修复及DNA合成等众多复杂的代谢活动，显著提高了种子在逆境胁迫下的萌发活力。

3.2生物引发对番茄幼苗形态指标的影响

生物引发利用根际促生菌作为引发剂，能定殖在植物根系周围，通过与土壤和根系间的互作作用，改善土壤环境，促进植物对营养成分的吸收。使用荧光假单胞菌和枯草芽孢杆菌等根际促生菌生物引发处理种子后，显著提高了葫芦巴和番茄的株高和干鲜重（Kumar et al.，2020）。本研究中通过哈茨木霉和荧光假单胞菌混合引发番茄种子，显著提高了番茄植株的株高、茎粗，根长、茎鲜重及根鲜重。说明哈茨木霉和荧光假单胞菌可改善植物根系土壤环境，增加植物主要养分的供应或有效性促进植物生长，增加植物获取养分的途径。

3.3生物引发对番茄幼苗生理指标的影响

SP和SS是植物重要的渗透调节物质和营养物质，其含量的增加和积累能提高细胞的保水能力，是个重要的生理生化指标，在植物的逆境胁迫中起到不可替代的作用。低温胁迫会导致SP和SS含量增加（王光正等，2021;谢雪曼等，2023），SP含量的积累有助于缓解低温对植物的伤害（元春宇等，2017）;SS能增加细胞的渗透浓度，保证植物细胞不会发生冰沉积。本研究中4个引发处理均显著提高了番茄植株的SS含量，低温胁迫前后其含量显著高于CK，结果与马尾松抗寒品种的SS含量高于不耐寒品种的结论具有相似性（陆晶宇，2022）。PRO是植物蛋白质的组分之一，在低温条件下，植物组织中PRO增加，可提高植物的抗寒性（罗丹等，2013）;本研究发现生物引发后PRO含量显著高于CK，表明生物引发能提高番茄植株的耐冷性。此外，MDA是膜脂过氧化的产物，MDA的加剧会导致膜脂过氧化加剧，其含量的变化显示植物受逆境过氧化伤害的程度，从逆境胁迫开始MDA含量即表现出逐渐上升的趋势，随着胁迫时间的延长，植物叶片的MDA含量增加趋势越加明显（王仕林等，2012）。本研究中，低温胁迫后番茄植株的MDA含量明显上升，生物引发处理过的植株减缓了MDA含量上升的程度，说明引发处理减轻了低温对细胞膜的损害。电解质渗出率是检验植物受逆境胁迫后细胞膜透性的重要参数，电解质渗出率的变化与作物逆境下的伤害程度有关。大量研究表明，随着低温胁迫的加剧植物的REC呈递增趋势，即温度越低，REC越高，细胞受损越严重（王洋等，2021）。本研究发现低温胁迫下番茄叶片的REC增加，但生物引发处理后的增加量明显低于CK的增加量，即生物引发番茄种子后能降低番茄植株的REC，减少细胞膜损坏程度。

CAT和SOD普遍存在于植物组织中，是重要的保护酶之一，其作用是清除代谢中产生的H₂O₂，以避免H₂O₂积累对细胞的氧化破坏作用，因而其活性的高低与植物的抗逆性有关。植物在受到逆境胁迫时会产生活性氧和自由基，大量的活性氧和自由基积累会引起细胞结构和功能的破坏，因此，SOD在保护细胞免受氧化损伤过程中具有十分重要的作用，许多研究结果表明植物体内的SOD含量随低温的加剧呈先上升后下降的趋势，植株体内的SOD含量与植株的低温耐性息息相关；另外，CAT也是体现植株耐性的一个主要指标，大量研究报道植株在低温胁迫下CAT含量显著上升（李进，2014）;本研究经生物引发番茄种子后发现番茄植株在4℃低温胁迫72 h后体内SOD含量均呈上升趋势，CAT含量也显著高于CK，从而表现出比CK更耐低温。

4结论

番茄种子经哈茨木霉和荧光假单胞菌的无菌过滤液等体积混合引发有利于提高种子活力、促进植株生长、增加植株体内的保护酶活性，从而提高番茄植株的低温耐受性。

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（责任编辑 邓慧灵）