激素和蔗糖对番茄子叶节位侧芽萌发与生长的影响

摘要：【目的】研究激素和蔗糖对番茄子叶节位侧芽萌发和生长的影响，为培育番茄接穗双头苗提供理论依据。【方法】以子叶节位易萌发侧芽番茄TZ1502和不易萌发侧芽番茄TR1525为材料，通过比较打顶后内源激素含量、相关基因表达量变化，以及外源激素和蔗糖喷施对子叶节位侧芽萌发生长的影响，从激素水平和基因表达的角度探讨番茄子叶节位侧芽萌发的调控机理。【结果】打顶后2种番茄的IAA含量和生长素转运基因PINI的相对表达量均先降低后增加，PIN7的相对表达量在TZ1502中高于TR1525;细胞分裂素合成基因IPT2的相对表达量在TZ1502打顶第3 d增加到最大值，而在TR1525中的相对表达量无显著变化（Pgt;0.05）;芽内负调控因子BRCI在TR1525中的相对表达量增加，且高于在TZ1502中的相对表达量。TZ1502侧芽萌发能力强于TR1525，表明打顶后侧芽萌发与IAA和CKs含量及其相关基因的表达有关，同时也与BRCI基因的表达有关。GR24和NAA通过下调LA₄3和PINI基因的表达降低IAA含量，下调IPT2和IPT3基因的表达降低CKs含量，以及上调BRCI基因表达；TIBA通过抑制PIN1基因的表达、上调BRCI 基因表达，进而抑制侧芽萌发和生长。相反，蔗糖通过上调PIN1、IAA3、IPT2和IPT3基因的表达增加IAA和CKs的含量，抑制BRCl基因的表达，进而促进子叶节位侧芽萌发和生长。【结论】打顶后番茄TZ1502的子叶节位侧芽萌发能力比TR1525强。番茄子叶节位侧芽萌发与其基因型和激素相关，即AA3和PIN₇基因表达上调且IAA和CKs含量增加、BRCI基因表达下调促进侧芽萌发。培育番茄接穗双头苗，蔗糖外源处理促进子叶节位侧芽萌发和生长，调控作用与CKs的积累效应有关。

关键词：番茄；子叶节位；侧芽；植物激素；蔗糖

中图分类号：S641.201文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0509-11

Effects of hormones and sucrose on the germination and growth of lateral buds of tomato cotyledon nodes

WU Yuan-cai，WANG Dong-deng，ZHENG Xu-yang，LI Yong-qiang，WANG Peng，ZHONG Chuan，YU Wen-jin*

（College of Agriculture，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004，China）

Abstract：[Objective]The purpose of the study was to study the effects of hormones and sucrose on the germination and growth of lateral buds at the node of tomato cotyledons，and to provide theoretical basis for cultivating tomato scion double headed seedlings.【Method】Using tomato TZ1502 which was easy to germinate lateral buds at cotyledon nodes and tomato TR1525 which was not easy to germinate lateral buds as materials，the changes in endogenous hormone con-tent and related gene expression after topping，as well as the effectsof exogenous hormones and sucrose spraying on the germination and growth ofcotyledon node lateral buds were compared.The regulatory mechanism of tomato cotyledon node lateral bud germination was explored from the perspectives of hormone level and gene expression.【Result】After top-ping，the IAA content and the relative expression of the auxin transport gene PINI in the two tomato varieties first de-creased and then increased，with PINI relativeexpression higher in TZ1502 than in TR1525.The relative expression of the cytokinin synthesis gene IPT2 increased to its maximum on the 34d of TZ1502 topping，while there was no signify cant change in the relative expression of TR1525（Pgt;0.05）.The relative expression of the negative regulatory factor BRC1 in the bud increased in TR1525 and was higher than that in TZ1502.TZ1502 had stronger lateral bud germination ability than TR1525，indicating that lateral bud germination after topping was related to the relative expression of IAA and CKs contents and related genes，as well as the expression of BRCl.GR24 and NAA reduced IAA content by down-regulating the expression of IAA3 and PINI gene，reduced CKs content by down-regulating the expression of IPT2 and IPT3 gene，and up-regulated BRCI gene expression.TIBA inhibited lateral bud germination and growth by inhibiting PINl expression and up-regulating BRCI gene expression.On the contrary，sucrose increased the contents ofIAA and CKs by up-regulating the expression of PINI，IAA3，IPT2，and IPT3 gene，inhibited the expression of BRCI gene，and promoted the germination and growth of cotyledon node lateral buds.【Conclusion】After topping，the lateral bud germination ability of tomato TZ1502 at cotyledon nodes is stronger than that of TR1525.The lateral bud germination of tomato cotyledon nodes is related to their genotypes and hormones，namely，theup-regulation of LAA3 and PINI gene expression and the in-crease of IAA and CKs contents，and the down-regulation of BRCI gene expression to promote lateral bud germination.To cultivate tomato scion double headed seedlings，exogenous treatment can be used to promote the germination and growth oflateral buds at cotyledon nodes，the regulation effect was related to the accumulation effect of CKs

Keywords：tomatoes;cotyledon nodes;lateral buds;plant hormones;sucrose

Foundation items：National Natural Science Foundation ofChina（31660568）;Guangxi Science and Technology Major Special Project（GuikeAA17204039-2，GuikeAA17204026-1）

0引言

【研究意义】番茄是世界重要的蔬菜作物，生产上为了有效防控青枯病等土传病害，提高果实产量和品质，普遍采用嫁接的栽培方式。番茄嫁接育苗生产上，为节约接穗种子及育苗成本，顶芽采穗后促进子叶节位侧芽萌发，培育长势一致的双头苗作为接穗再次利用的育苗方式越来越得以应用（高丽红等，2020）。有关调控番茄子叶节位侧芽萌发的机理鲜有报道。因此，研究番茄子叶节位侧芽萌发的机理，有助于培育优质番茄接穗双头苗及株型，对推动苗双头番茄接穗的发展具有重要意义。【前人研究进展】控制植物侧芽形成和发育的因素很多，包括遗传因素、内源激素及环境因素等（Rameau et al.，2015）。相关研究发现，侧芽分生组织和芽的形成受相关基因的调控，如番茄LATERAL SUPPRESSOR（LS）基因，拟南芥LAS基因和水稻MONOCULMI（MOC1）基因，BLIND和MYB转录因子等（Ge et al.，2022;Zhang et al.，2022）。Hubbard等（2002）的研究表明TBI高表达抑制玉米分枝。TB1同源基因在水稻中被称为OsTB1或FINECULMI，在番茄、拟南芥和豌豆中被称为BRANCHED1（BRC1），其编码TCP转录因子，并在腋芽中特异性表达来抑制分枝（Seale et al.，2017;van Es et al.，2020）。Seale等（2017）研究发现随着芽的激活，BRC1基因的表达降低；BRCI基因抑制豌豆枝条分枝（Kerr et al.，2020）。Shen等（2019）发现CsBRCI通过直接抑制生长素外排蛋白CsPIN3抑制黄瓜腋芽生长。BRCI基因通过直接抑制细胞分裂素合成基因LOG4的转录以抑制细胞分裂素（Cytokinins，CKs）和赤霉素（Gibberellin，GA）的积累，提高CKs和GA负调控基因（CKSX7、GA2ox4和GA2ox5）的转录水平，从而抑制芽的生长（Dong et al.，2023）。由此，认为TBI/BRCI是抑制芽生长和分枝的关键基因。调节侧芽产生的另一个重要因素是顶芽对侧芽的抑制，即顶端优势。植株打顶后，顶端合成生长素（Auxin，IAA）受到抑制，导致植株不同部位IAA浓度分布的改变，从而促进腋芽生长（Kebrom，2017）。生长素在芽尖处的嫩叶中合成，并通过极性运输沿着植物茎部主动运输，转运的基本方向取决于生长素外排载体PIN在茎维管薄壁细胞中的基础定位（De Smet and Jürgens，2007）。因此，园艺栽培中通过打顶促进侧芽萌发。内源激素调控侧芽分枝和生长，主要有IAA、CKs、独角金内酯（Strigolactones，SLs）（Ferguson and Beveridge，2009）和油菜素内酯（Brassinolide，BR）（Song et al.，2022）等。CKs可直接促进芽的活化，但CKs合成受到茎中IAA的抑制（Tanaka et al.，2006）。SLs抑制植物侧芽的生长发育（Barbier et al.，2023），与IAA的极性转运无关（Brewer etal.，2015）。Aguilar-Martinez等（2007）发现，SLs通过上调TCP家族BRC1基因的表达抑制植物侧芽生长发育；Shinohara等（2013）认为SLs降低IAA的极性运输能力，进而抑制植物侧芽的生长发育。此外，蔗糖为侧芽生长发育提供能量来源和结构物质，还作为信号分子参与调控侧枝萌发（Barbier et al.，2019）。腋芽是强大的糖库器官，在各种糖类化合物中，蔗糖促进芽生长的作用最大（Mason et al.，2014）。液泡转化酶（VInv）是一种能将蔗糖水解成果糖和葡萄糖的酶，沉默马铃薯中VInv编码的基因能保持高的蔗糖利用率，并使块茎分枝增加（Salam et al.，2017）。【本研究切入点】大量研究表明，遗传因素、内源激素及蔗糖等调控侧芽的形成和生长，但关于番茄子叶节位侧芽萌发的调控研究不多，调控机理仍未明确。【拟解决的关键问题】以子叶节位侧芽易萌发和不易萌发的番茄种质为研究对象，分析打顶后植物内源激素含量和相关基因表达量的差异，研究外源激素和蔗糖对子叶节位侧芽萌发及相关基因表达的影响，探讨调控番茄子叶节位侧芽萌发及生长的机制，为番茄嫁接育苗生产上培育番茄接穗双头苗提供科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试材为广西大学农学院蔬菜实验室保存的2个番茄种质TR1525和TZ1502，其中，TR1525不易萌发侧芽，TZ1502易萌发侧芽。

1.2试验设计

1.2.1幼苗培养和打顶处理2023年1月，番茄种子播种于含草炭、蛭石、珍珠岩混合基质（3：1：1，v/v）的72孔育苗穴盘，置于广西大学农学院蔬菜教学科研基地（22°51'00\"N，108°17'25\"E）的玻璃温室中育苗。待长至3叶1心期，挑选生长健壮、整齐一致的幼苗，用刀片在子叶与第1片真叶的节间进行平切打顶，同时以不进行打顶的番茄幼苗作为对照，即CK（TR1525）和CK（TZ1502）。将幼苗置于人工气候箱中培养，培养条件：昼夜温度28℃/20℃，光周期

14 h/10 h，光照强度7000μmol/（m²·s），空气相对湿度85%～90%。每处理3次重复，每次重复20株。激素和相关基因表达量采样部位为子叶节位的茎部。

1.2.2外源激素处理2023年3月，番茄幼苗打顶后当天，分别用浓度为1μmol/L独角金内酯类似物（GR24）、3μmol/L萘乙酸（NAA）、200μmol/L生长素极性运输抑制剂（TIBA）的溶液喷施，以蒸馏水为对照（CK）。每个处理60株，3次重复，每次重复均匀喷施溶液100 mL，每隔2d处理一次，共处理3次，打顶后第7 d，观测子叶节位侧芽萌发率和侧芽长度，采样测定IAA含量和相关基因表达量。

1.2.3外源蔗糖处理2023年3月，番茄幼苗打顶后当天，分别用浓度为100 mmol/L的蔗糖溶液喷施，以蒸馏水为对照（CK）。每个处理60株，3次重复，每个重复均匀喷施溶液100mL。处理后第7d，观测2个番茄种质幼苗的子叶节位侧芽萌发率和侧芽长度，采样测定BRCI基因表达量。处理后第3 d，观测TZ1502种质的子叶节位芽长度，采样测定IAA和CKs含量及相关基因表达量。

1.3项目测定及方法

1.3.1幼苗子叶节位侧芽萌发率及侧芽长度的测定观测不打顶，即CK（TZ1502）和CK（TR1525）及打顶后番茄幼苗子叶节位的侧芽萌发数，计算侧芽萌发率。侧芽萌发率（%）=侧芽萌发苗数/供试苗数×100。侧芽长度的测量参照孙倩（2020）的方法，用游标卡尺测量侧芽与茎部交接处到侧芽顶部的长度。

1.3.2生长素和细胞分裂素含量的测定准确称取番茄样品1.0g，用冷冻研磨机研磨，加入1 mL1%甲酸乙腈，涡旋混匀，避光超声10 min，取上清液过0.22μm滤膜，将滤液装入色谱瓶中待测。上机，用液质联用的方法测定IAA和CKs的含量，所用仪器为三重四级杆的液质联用仪（谱育科技EXPEC 5210），色谱柱为Waters ACQUITY UPLC BEH C18（（2.1mm×100mm，1.7μm），柱流量0.3 mL/min，柱温40℃，进样量5μL。流动相A：0.1%甲酸水；流相机B：甲醇。生长素和细胞分裂素的计算公式：w=C×V×m，其中，w表示样品中各组分的含量（μg/kg），V表示定容体积（mL），m表示试样的称样质量（g），C表示样品上机浓度（ng/mL）。

1.4相关基因表达分析

参照Eastep® Super Total RNA试剂盒提取番茄子叶节位茎部的总RNA。cDNA的合成参照反转录试剂PrimeScript^RT reagent Kit with gDNA Eraser进行，实时荧光定量试剂TB Green Premix Ex TaqⅡKit购自Takara公司，参照试剂盒的标准步骤进行。对生长素信号基因IAA3、生长素外运基因PINI，细胞分裂素合成基因IPT2和IPT3，芽内负调控因子BRCI，以及蔗糖转化合成酶VIN2进行实时荧光定量测定，重复3次。用2^-∆∆Ct法分析基因相对表达量。

1.5统计分析

采用Excel 2019和SPSS 26.0进行数据统计和差异显著性分析，利用GraphPad Prism 9.0制图。

2结果与分析

2.1打顶对番茄子叶节位侧芽萌发的影响

观察试验结果，番茄种质TR1525和TZ1502不进行打顶的子叶节位侧芽萌发率均为0。打顶后3d，TZ1502的侧芽萌发率达100.00%，而TR1525的侧芽萌发率仅7.78%;打顶后4d，TR1525的侧芽萌发率增至15.53%，此后侧芽萌发率不再增加；打顶自第3d起，TZ1502的侧芽萌发能力显著强于TR1525（Plt;0.05，下同）（图1和图2）。

2.2打顶对番茄茎内IAA含量及相关基因表达的影响

番茄TR1525和TZ1502幼苗打顶后0～3 d，茎内IAA含量持续降低；随后恢复至打顶前水平（图3-A）。实时荧光定量分析结果（图3-B～图3-G）显示，打顶后第1 d，IAA3基因相对表达量在TR1525和TZ1502中均降至最低值，随后又逐渐增加；PINI基因在2个种质中相对表达量均先降低后增加再降低，在TZ1502中PINI基因的相对表达量极显著高于TR1525（Plt;0.01，下同），表明打顶影响生长素信号IAA3和生长素外运基因PINI的表达，进而降低番茄茎内IAA含量。番茄幼苗打顶后，IPT2基因的相对表达量在TR1525中无明显变化，在TZ1502中先快速增加后又快速降低，第3d相对表达量最高；且打顶后1～3 d，IPT2基因的相对表达量在TZ1502中极显著高于TR1525;IPT3基因的相对表达量在2种番茄幼苗打顶后均降低。2种番茄茎中的蔗糖转化酶合成基因VIN2的相对表达量均先降低，VIN2基因打顶后第1d在TZ1502中相对表达量显著低于TR1525，第7d时在TZ1502中相对表达量极显著低于TR1525;打顶后第3和7d，BRC1基因在TR1525中相对表达量增加，且极显著高于TZ1502，BRCI基因的相对表达量在TZ1502中变化小，在TR1525中相对表达量均高于TZ1502。综上，IAA、生长素相关基因、细胞分裂素合成基因、蔗糖和芽内负调控因子BRCI影响番茄子叶节位侧芽萌发。

2.3外源GR24对番茄子叶节位侧芽萌发、相关基因表达量及IAA含量的影响

TR1525打顶后用GR24喷施，其侧芽萌发率为0，而CK的侧芽萌发率为15.57%;GR24喷施打顶的TZ1502后，侧芽萌发率由CK的100.00%降为26.39%;侧芽长度由10.18 mm显著降低为4.94 mm，低51.47%（图4-A和图4-B），表明GR24抑制打顶后番茄子叶节位侧芽萌发与生长。实时荧光定量分析结果（图4-C～图4-F）表明，GR24喷施打顶番茄幼苗后，茎中的AA3、PINI和IPT3基因的相对表达量均显著低于CK;BRCI基因在TZ1502中相对表达量比CK增加2.2倍，而在TR1525中相对表达量与CK相比无显著变化（Pgt;0.05，下同）。茎中IAA含量均显著降低，TZ1502比CK低50.45%，TR1525比CK低56.04%（图4-G）。综上，GR24通过下调生长素合成基因IAA3的表达、降低茎中IAA含量、抑制细胞分裂素合成基因IPT3的表达、上调芽内负调控因子BRCI的表达，进而抑制打顶后番茄子叶节位侧芽萌发与生长。

2.4外源NAA对番茄子叶节位侧芽萌发、相关基因表达量及IAA含量的影响

TR1525打顶后用NAA喷施，其侧芽萌发率为0，而CK的侧芽萌发率为15.00%;TZ1502打顶后用NAA喷施，其侧芽萌发率比CK降低88.90%，侧芽长度比CK降低79.28%（图5-A和图5-B）。表明NAA抑制打顶后番茄子叶节位侧芽萌发与生长。实时荧光定量分析表明（图5-C～图5-F），NAA喷施番茄打顶幼苗后，PINI基因在TZ1502中相对表达量比CK降低46.90%，TR1525比CK降低79.01%，而IAA3基因相对表达量无显著变化；IPT2基因在TZ1502中相对表达量比CK降低75.51%，在TR1525中比CK降低68.96%;BRC1基因在TR1525中相对表达量显著增加，在TZ1502中无显著变化。茎中IAA含量均显著降低，TZ1502比CK降低60.66%，TR1525比CK降低59.60%（图5-G）。综上，NAA通过下调细胞分裂素合成基因IPT2表达、上调BRC1基因表达、下调PINI基因表达及降低IAA含量，抑制打顶后番茄子叶节位侧芽的萌发与生长。

2.5外源TIBA对番茄子叶节位侧芽萌发及相关基因表达量的影响

由图6-A和图6-B可知，TR1525打顶后喷施 TIBA，侧芽萌发率和侧芽长度比CK分别降低

73.02%和78.62%;TZ1502打顶后喷施TIBA，侧芽萌 发率和侧芽长度比CK分别降低44.59%和57.28%， 表明TIBA抑制打顶后番茄子叶节位侧芽的萌发和 生长。实时荧光定量分析结果（图6-C～图6-G）表 明，TIBA喷施打顶番茄幼苗后，LAA3在TZ1502中相 对表达量比CK增加4.2倍，在TR1525中则无显著 变化；PINI基因在TZ1502和TR1525中相对表达量比CK降低66.44%和77.80%;IPT2基因在TZ1502 中相对表达量比CK增加1.55倍，在TR1525无显著 变化；IPT3基因在TR1525中相对表达量比CK增加2.01倍，在TZ1502中无显著变化；BRCI基因在 TZ1502和TR1525中比CK分别增加4.13和0.78倍。 综上，TIBA促进茎中细胞分裂素合成基因IPT2和IPT3的表达，但由于IAA的外运受抑制，芽内负调控因子BRCI的表达上调，仍抑制侧芽萌发。由此得出，TIBA通过抑制生长素外运基因PIN1的表达、上调芽内负调控因子BRC1的表达，进而抑制子叶节位侧芽萌发与生长。

2.6外源蔗糖对番茄子叶节位侧芽萌发的影响

2.6.1对2个番茄种质子叶节位侧芽萌发及BRCI基因表达的影响由图7-A和图7-B可知，100 mmol/L蔗糖喷施TR1525后第7 d，侧芽萌发率比CK提高75.20%，而TZ1502的侧芽萌发率维持在100.00%，2种番茄的侧芽长度均增加，表明蔗糖促进打顶后番茄子叶节位侧芽萌发和生长。实时荧光定量分析结果（图7-C）表明，蔗糖喷施打顶番茄幼苗后第7d，BRC1基因在TR1525中相对表达量比CK降低49.46%，在TZ1502中降低15.00%;表明蔗糖促进子叶节位侧芽萌发与芽内负调控因子BRCI的表达相关。

2.6.2对番茄种质TZ1502的影响喷施蔗糖溶液

促进TZ1502侧芽生长（图8）。100 mmol/L蔗糖喷施后第3 d，侧芽长度比CK增加55.36%，此时IAA3和PINI表达量比CK分别增加9.80和2.24倍。茎中IAA含量比CK增加0.51倍。IPT2和IPT3基因的相对表达量比CK分别增加2.25和1.49倍；反式玉米素核苷（Tzr）、异戊烯基腺嘌呤核苷（iPR）、反式玉米素（Tz）和异戊烯基腺嘌呤素（iP）4种CKs含量均增加。综上，蔗糖通过上调生长素相关基因PIN1和IAA3及细胞分裂素合成基因IPT2和IPT3表达、增加茎中IAA和CKs含量、抑制芽内负调控因子BRCI的表达，进而促进子叶节位侧芽萌发和生长。

3讨论

3.1 IAA和CKs及相关基因对侧芽萌发的影响

本研究表明，GR24通过下调生长素信号基因IAA3、生长素外运基因PINI和细胞分裂素合成基因IPT3的表达，降低IAA含量，上调芽内负调控因子BRCI的表达，从而抑制打顶番茄子叶节位侧芽的萌上调BRCI基因表达，抑制侧芽萌发与生长。IAA通发和生长。NAA通过抑制IPT2基因表达、上调过抑制异戊烯基转移酶（Isopentenyl transferase，BRC1基因的表达，降低IAA含量，抑制子叶节位侧IPTs）（细胞分裂素合成酶的关键基因）的表达来控芽的萌发和生长。TIBA通过抑制PINI基因表达、制CKs的合成，从而抑制侧芽萌发（Tanaka et al.，2006）。本研究中，番茄幼苗打顶后，TR 1525和TZ1502番茄植株体内IAA含量降低，同时IAA相关基因IAA3和PINI相对表达量在TZ1502中高于TR1525;IPT2基因的相对表达量在TR1525中无显著变化，在TZ1502中先增加后降低，其影响TZ1502的侧芽萌发能力强于TR1525。另外激素GR24和NAA通过降低打顶后番茄茎内IAA含量，下调IPT3和IPT2基因的表达以抑制子叶节位侧芽萌发。pTRV-MAX2番茄外源喷施NAA后，IPT2基因的表达水平明显下调，CKs含量明显降低，而BRC1基因表达显著上调，导致几乎不发生侧枝（刘丛丛，2017）;本研究结果显示NAA喷施打顶的番茄，能抑制IPT2的表达，增强BRC1基因的表达，抑制打顶后番茄子叶节位侧芽的萌发与生长。另外，用生长素极性运输（PAT）抑制剂TIBA处理卷丹茎段，发现TIBA显著抑制芽的萌发（唐玉超，2019），本研究结果也表明TIBA能抑制番茄子叶节位侧芽的萌发。不同的是，2 mg/L IAA促进杜鹃侧芽生成，而打顶及生长素运输抑制剂NPA和TIBA处理杜鹃兰假鳞茎6d后，侧芽内IAA含量显著降低，IPT基因的表达和CKs含量提高，表明IAA通过调控IPT基因的表达，以此调控CKs水平，从而间接控制杜鹃兰侧芽的生长（吕享等，2018）。因此，浓度、物种及品种等因素的差异均会影响结论。

在拟南芥中IAA对SLs生物合成基因的调控是保守的，在低含量SLs的条件下，IAA含量增加可促进SLs生物合成，IAA与SLs的关系是一种负反馈调节（Hayward et al.，2009）。研究表明SLs抑制植物分枝，CKs促进植物分枝（Dun et al.，2012）。另外SLs通过抑制IAA的极性运输来调控番茄侧枝的生长发育（刘丛丛，2017）。GR24并不能完全抑制去顶导致的侧芽增长，推测SLs可能部分参与了顶端优势的形成（孙倩，2020）。本研究也证明GR24抑制番茄子叶节位侧芽生长，因此认为SLs和IAA的关系是一种负反馈调节，即IAA通过上调SLs含量以抑制侧芽萌发，而SLs对侧芽的抑制作用可能通过抑制CKs的合成实现。本研究结果还表明GR24处理后细胞分裂素合成基因IPT3的表达量降低，从而抑制侧芽萌发。

3.2糖对侧芽萌发的影响

糖可促进处于发育中的各种器官产生IAA，如拟南芥的幼苗（Sairanen et al.，2012）、根（Zhang et al.，2021）和下胚轴（Zhao et al.，2023）。载体蛋白介导的PAT决定植物体内IAA的不平衡分布，是一种IAA的特有运输方式。研究表明，20 mmol/L的蔗糖处理菊花后顶部侧芽生长，促进生长素运输蛋白CmPIN1和CmAUX 1相对表达量的增加；4C-sucrose放射性检测进一步表明蔗糖被运输到顶部侧芽进而促使芽的生长，同时蔗糖促进侧芽中的IAA向外运输（刘伟鑫，2022）。本研究结果表明，番茄幼苗打顶后，VIN2基因相对表达量变化与侧芽萌发有关；100 mmol/L蔗糖喷施打顶番茄幼苗后，IPT2、IPT3和IAA3基因的相对表达量增加，茎中IAA含量提高。因此推测蔗糖强化了植物茎中的PAT，可能导致子叶节位侧芽中IAA的浓度相对增加。蔗糖促进侧芽的萌发与CKs含量的增加有关。研究发现蔗糖促进CKs的合成，CKs可能通过介导蔗糖诱导芽的发生（Barbier et al.，2015）。蔗糖诱导CKs的合成并积累在茎节中，并通过CKs促进分枝（Salam et al.，2021），同样，蔗糖诱导芽生长可能由CKs介导（Barbier et al.，2015;Kiba et al.，2019）。因此，蔗糖调控侧枝萌发与CKs的累积效应有关。在本研究中，蔗糖通过影响IAA 和CKs含量调控番茄子叶节位侧芽萌发和生长，但蔗糖对IAA和CKs的合成机制还有待深入研究。

4结论

打顶后番茄TZ1502的子叶节位侧芽萌发能力比TR1525强。番茄子叶节位侧芽萌发与其基因型和激素相关，即IAA3和PINI基因表达上调且IAA和CKs含量增加、BRCI基因表达下调促进侧芽萌发。培育番茄接穗双头苗，可采用100 mmol/L蔗糖外源处理促进子叶节位侧芽萌发和生长。

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（责任编辑 邓慧灵）